螞蟻越冬日記:沉迷“囤貨”的螞蟻家族,有吃有喝過冬天

在童話故事裡,螞蟻把秋季收集來的食物儲存在巢穴裡,而懶惰的蝗蟲卻沒有這樣做,結果在冬季來臨的時候,螞蟻們在溫暖的家中觥籌交錯,而蝗蟲卻凍餓而死。螞蟻確實是冬眠的動物,但是,大多數的螞蟻並不像童話中那樣將食物儲存在洞穴裡,因為在潮溼的洞穴裡食物非常容易發黴和腐爛,儘管螞蟻們確實能夠使用一些抗菌物質和手段防腐。

螞蟻越冬日記:沉迷“囤貨”的螞蟻家族,有吃有喝過冬天


那些被拖進洞穴的食物,將在洞穴中很快被分解、咀嚼,最終變成汁液儲存在它們的社會胃中—螞蟻將自己變成了儲存食物的“罐子”。現在我們認為,它們不能直接從自己的這個社會“罐子”裡取食,只能將這些汁液反哺給同伴,或者接受同伴的反哺。

但有些螞蟻卻是例外,它們以收集植物的種子為生(seedharvestingants),其中一些甚至能夠將種子分門別類地存放在相應的巢室裡。這種收穫種子的行為在不同的螞蟻家系中均有發生,在起源上並不唯一,全球至少有100個螞蟻物種以此為生。這些螞蟻主要集中在切葉蟻大家族(Myrmicinae,切葉蟻亞科),包括收穫蟻家族(Messor)、小家蟻家族(Monomorium)、大頭蟻家族(Pheidole)和美收穫蟻家族(Pogonomyrmex,或者叫紅收穫蟻)中的部分或全部物種。這些螞蟻在各種生態系統中收集各種各樣的種子,但總的來說在溫帶和熱帶的乾燥地區,如沙漠和草地,這種行為尤為突出。由於種子中富含澱粉、油脂和蛋白質,營養豐富,螞蟻們進化出收集種子的行為並不意外。

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但是,可能因為種子中存在的一些物理防禦和化學防禦“裝備”,收穫種子的螞蟻和雜食性螞蟻,甚至是其他收穫種子的螞蟻的種子食譜卻不大相同。種子和螞蟻之間存在相互選擇,其中決定是否被收走的因素有種子的大小、形態以及出現的概率。

事實上,確實有很多植物也反過來利用螞蟻這種取食行為,併為此專門設計一番。有超過3000種植物藉助螞蟻傳播種子,這些植物的種子通常為螞蟻準備了富含營養的小顆粒—營養體,以此來吸引螞蟻捕食,而真正的種子部分則較為堅硬,以防螞蟻將其咬破。營養體本身的氣味和成分都很接近於螞蟻的昆蟲獵物,如在營養體上含有的脂肪酸非常類似昆蟲脂肪,而非植物脂肪,它也是絕大多數營養體的主要成分,除此以外,不同植物的營養體還有氨基酸成分的差異。而植物所圖的,則是螞蟻將種子能夠帶到遠方,並在那裡生根發芽。

如在雲南,報道了伊大頭蟻(Pheidole yeensis)和舞草(Codariocaly motorius)之間互惠共生的關係。舞草是我國亞熱帶地區常見的一種植物,也是生態恢復的先鋒物種,它們生存能力強,可以保持水土,為其他植被的生長創造條件,隨著時間的流逝,舞草數量逐漸減少,當森林出現後,舞草則功成身退,只生活在林地的邊緣或者林木較稀疏的地方。舞草的種子上面有一個小小的營養體(elaiosome),這是給螞蟻的報酬,螞蟻將種子搬回巢穴後取食它的營養體,然後將種子完好無損地丟棄在巢口或巢穴內,這些種子就這樣被帶離了母體,它們將在這個新的地方萌發,形成新生命。

在這些螞蟻中,廣佈於世界各地的收穫蟻家族和主要分佈於美洲大陸的美收穫蟻家族最為典型,它們既是種子的捕食者,也是植物傳播後代的協助者。在中國,共已知10種(含亞種)收穫蟻家族的成員,雖然主要集中在新疆地區,但仍有一種針毛收穫蟻(Messor aciculatus)分佈在從東北到湖南的廣大地區,而且還有一種“上海收穫蟻”被看成是針毛收穫蟻的亞種,不過上海收穫蟻的分類地位還有待於認真評估。

針毛收穫蟻的工蟻是6~7毫米長的黑色螞蟻,外觀普通,頗像放大版的草地鋪道蟻,也是一種我比較熟悉的螞蟻。它們在四月份就開始在河北婚飛,是我所常觀察的螞蟻中婚飛時間最早的,可能是因為此時昆蟲活動還較少,天敵也比較少吧。而在荒漠地區,此時的氣候也相對溫和。不過這些螞蟻是如此低調,即使是螞蟻王國最為隆重的起飛儀式中,露面的螞蟻護衛的數量也不超過百隻,而且警覺異常,我只能在下風口觀察,否則身上的氣味就會驚擾了它們。

針毛收穫蟻的巢穴一般只有一個出口,但是偶爾也能發現有兩個出口的巢穴,巢穴中一般有幾百到數千只螞蟻,數量不多,但是巢穴卻很深。山東煙臺的王志剛曾經試圖探索針毛收穫蟻的巢穴結構,結果製造了一個深達近2米的大坑……他還搖頭嘆息說,他挖的這窩針毛收穫蟻的巢室還多少有些微微上揚,很難發現。

針毛收穫蟻平時是非常低調的螞蟻,但是當秋季到來,其他螞蟻的活動都在逐漸減少的時候,它們卻開始活躍起來,因為這是收穫植物種子的季節。收穫蟻對種子也是有選擇性的,據說如果是它們喜愛的種子,收穫的程度可以達到100%。收穫的種子被搬運到巢穴裡特定的小室儲存起來,作為群體的糧食。但是這些糧食往往不能為螞蟻完全享用,有些會幸運地留下來。來年如果遇到潮溼的天氣,這些種子就會發芽,從土裡長出來。這樣,螞蟻就充當了一回播種者的角色。有時候,螞蟻還不得不把種子送回地面。因為如果巢穴的環境過分溼潤,大批的種子就會發芽,種子發芽就要消耗大量的氧氣,如果放任不管,螞蟻的地下王國就會面臨全面缺氧。這時候,螞蟻就要把發芽的種子送回地面,丟棄在巢口附近。但這未必是件壞事,這些被丟棄的種子會生根、長大,新結出的種子就能成為收穫蟻下一年生活的保障。

我所觀察到的針毛收穫蟻,還有另一個現象:隨著深秋的逐漸落幕,那些老殘的螞蟻,大批聚集在巢口附近,似乎放棄了迴歸群體的權利,抑或是被群體驅趕出來了。但我更傾向於前者,因為它們偶爾還會收集幾顆種子送到巢裡,沒有別的螞蟻阻止它們進巢。更多的時候,那些螞蟻們就閒呆在巢穴附近,靜靜地等待著死亡的降臨。它們似乎已經知道了自己來日無多,主動脫離了群體,把寶貴的食物資源留給了家族的年輕生命,而自己遊蕩在巢穴附近,主動為大部隊向地下轉移越冬而殿後,大有遇到入侵者還要拼命一戰的氣勢。這些無私的生命,把自己最後的能量也為群體燃盡了。

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針毛收穫蟻的巢穴入口,這種螞蟻較為低調,一般只有1~2個巢口,而另一些螞蟻種類的巢穴有時會有多達數十個入口。(冉浩攝)

這並非唯一有這樣行為的螞蟻。更極端的例子是生活在巴西的一種黃色小螞蟻(Forelius pusillus),它們的巢穴中幾乎每天都發生著這樣的事情。日落時,總有幾隻老殘工蟻留下來,用沙土將巢穴的洞口掩埋,遮蔽好,而它們則在夜晚暴露在了捕食者危險的目光下,往往無法活到天亮。

對於針毛收穫蟻,有一個人可能比我更加了解它們。聶鑫曾經生活的中國地質大學長城學院,校園裡有一塊空地,那裡佈滿了大大小小的針毛收穫蟻巢穴,幾乎不存在同等體型的其他螞蟻物種。在那裡,他和這些螞蟻有過數年的接觸,並且目睹了它們大規模的婚飛。遺憾的是,這塊良好的觀察之地已經在校園未來的建設規劃之中了。通過觀察,我們發現針毛收穫蟻雖然和大頭蟻親緣關係很近,但卻是一種較為隱忍和剋制的螞蟻,它們之間的行為也較為複雜。聶鑫認真觀察了針毛收穫蟻同族之間的戰爭,這些戰爭很多時候並非致命的,而是儀式化的,戰場上的個體之間相互遊走比試,那種在螞蟻中常見的拳擊現象也被他發現了。而且聶鑫為針毛收穫蟻拍攝了一些視頻,在一段視頻中,一隻誤入同類領地的針毛收穫蟻,在對方的壓力下,躺倒,做出了任由處分的臣服姿態,儘管看起來它的姿勢就如同裝死一樣,但是,螞蟻們不會這麼理解,這些嗅覺靈敏的小傢伙除非嗅到了死亡的味道,否則它們是不會相信的。於是,它一動不動地被對方拖曳,直到較遠的地方,對方鬆開口,走開了。而這隻螞蟻從地上爬起來,也若無其事地走開了。這種同類之間只進行驅逐的寬容行為,在螞蟻世界中雖不罕見,但也相當有趣。

但是,即使是收穫種子的“素食者”,生活比較低調,它們依然是螞蟻,骨子裡深藏著戰鬥的熱情。在面對異種螞蟻時,它們也不時會表現出很強的進攻性。我曾見到在寬結大頭蟻遷徙的隊伍中,遊離出來了一隻工蟻,正巧此時有一隻針毛收穫蟻工蟻路過。大頭蟻工蟻毫不猶豫地上前挑釁,結果被一口咬下頭來。不過針毛收穫蟻似乎很不喜歡這個感覺,它停在那裡,長時間對自己的上顎進行了梳洗。

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另一類著名的收穫蟻家族—美收穫蟻,也是著名的種子收集者,它們大多都是紅色的中型螞蟻。它們的巢穴往往會形成火山狀的小蟻丘,裡面摻雜著一些碎石或者殘骸,其中一些種類還會清理掉巢邊的植物,使巢穴非常顯眼。和舊大陸的收穫蟻一樣,它們會爬上植物,將種子用上顎採集下來,也撿掉落在地面上的種子,偶爾也會捕捉一些小型節肢動物作為食物補充,但是它們的捕食能力更強,而且有令人生畏的尾刺,裡面擁有強力的毒液。儘管如此,它們依然是美洲角蜥眼中的美味。

髭美收穫蟻(Pogonomyrmex badius),也稱為“佛羅里達收穫蟻”,是比較吸引人的。和大多數的美收穫蟻物種不同,髭美收穫蟻擁有至少2種不同類型的工蟻品級分化,其中,大型工蟻強力的上顎非常適合破碎種子,但是它們並不經常外出活動,在外面巡邏和收集種子的多半是小型工蟻。

為何這種螞蟻獨有這樣的分化?這引起了蟻學家的興趣,克里斯·史密斯(chris r. smith)等人對此進行了研究和探討。首先,遺傳分析表明,不同品級間的遺傳物質存在差異,也就是說與遺傳有關。但是,研究也發現,幼蟲期食物的供應對髭美收穫蟻品級的分化也有很重要的影響。當幼蟲食物中昆蟲營養或者來自種子的蛋白質營養增加時,巢群中會出現更多的有翅生殖雌蟻,大工蟻的比例也會上升,進一步研究表明,食物中的碳元素和氮元素(主要由蛋白質提供)的比例能夠對幼蟲將來的品級分化產生影響。但有趣的是,這一情況在雄蟻體型上的效果卻正好相反,這也暗示了雄蟻在發育機理上和雌蟻存在著某種區別。

由於僅僅是收集種子,很少需要合作獵殺獵物,髭美收穫蟻最初被認為是分散行動,各自為戰的,而且缺乏協調。但是,進一步的研究則表明,它們能夠在覓食過程中與同伴進行氣味交流,也從它們身上的毒腺中找到了召集素。不僅如此,諾瓦(noa pinter-Wollman)等人還發現髭美收穫蟻的一個特殊的“情報”交換模式,遠比我們想的要複雜。

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諾瓦等人將主要的研究位置放在了巢穴內部的入口處。這裡存在一個小室(entrance chamber),對螞蟻來說則是一個大廳—一個可以打探信息的大廳—所有外出歸來的螞蟻和即將外出的螞蟻都將在這裡交換外界的信息。諾瓦等人在人工條件下模擬了“大廳”場景,並用攝像機拍攝錄像,之後再分析螞蟻之間觸角接觸的次數,每次接觸算作一次“情報交流”。

他們發現,在“大廳”,有些螞蟻非常活躍,似乎是“萬事通”的樣子,這些少數的螞蟻參與了大多數的“情報交流”,而大多數螞蟻則只參與少數交流,看起來,似乎在螞蟻中存在一些“情報販子”。而且根據他們計算機模擬的結果,他們認為這樣的螞蟻的存在能夠增加信息傳播的廣度和深度。這將幫助群體加快對食物資源、捕食者或其他突發情況反應的速度,增強群體的生存能力。而且,這種“情報販子”並非只在螞蟻中存在,在蜜蜂中也存在,不過,關於何種個體,因為什麼原因才會承擔起“情報販子”的任務,卻知之甚少。



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