在各種恐龍大片中，翼龍作為天空的霸主，上鏡率很高，也常常能拿到自己的戲份。
1933年的電影《金剛》中，翼龍搶走了金剛的心上人
《侏羅紀公園》中翼龍“抓人”的畫面（其實研究表明它們的後肢並不能抓起人）
雖然名為“翼龍”，又和恐龍生活在同一時期，但翼龍其實並不是恐龍。它們是恐龍的“旁系近親”，也是最早翱翔於天際的脊椎動物。
翼龍一直以“清奇”的長相給人們留下了深刻印象——比如長滿尖牙的嘴巴、可以摺疊的翼膜和一身獨特的“毛髮”。
沒錯，與我們今天所見到的大部分爬行動物不同，翼龍的體表是“毛絨絨”的——很早以前，就有證據顯示翼龍身上長有許多短毛。
不過長久以來，人們普遍認為這些毛髮大概就像頭髮一樣是簡單的單根結構，並且與恐龍毛髮以及鳥類的羽毛起源不同。
但就在最近，南京大學姜寶玉領銜的科研團隊，在兩塊蛙嘴龍(anurognathids)化石上發現了四種不同類型的毛髮結構，且其中許多類型的毛髮結構和恐龍及鳥類的相似[1,2]。這一發現
改變了人們對翼龍只有單一毛髮的“刻板印象”，也將羽毛狀毛髮結構的起源一下子提前了約7000萬年，前移到2.5億年前的三疊紀早期。該結果發表在12月17日的《自然-生態與演化》雜誌上。
本次研究的蛙嘴龍標本及四種羽毛。圖片來源：參考文獻[1]
會飛的爬行類“毛怪”
說起來，人們對翼龍的研究有著很長的歷史（甚至早於恐龍），最早的化石可追溯到1784年意大利自然學家科西莫·科利尼的發現，只不過那時的人們對翼龍知之甚少，連翅膀都被當成用來游泳的工具[3]
一直到1801年，法國著名的比較解剖學家喬治·居維葉，根據自己研究的標本提出這是一種飛翔的爬行動物[4]，並在1809年將其命名為翼手龍(Ptero-dactyle) [5] 。而翼龍(pterosaurs)這一類別，則是在1834年由德國自然學家約翰·雅各布·考普所建立。
古老翼手龍(Pterodactylus antiquus)正型標本，當年居維業命名時沒有按照使用拉丁語的規範，因此翼手龍的學名在1815年從Ptero-dactyle 改正為Pterodactylus 。圖片來源:Wikimedia Commons
1831年，德國古生物學家奧古斯特·戈德法斯發現一種小型翼龍的身上有著類似哺乳動物的毛髮[6]，這令當時的科學家相當費解，不懂為何行動遲緩的冷血爬行動物會需要毛皮。後來他們才開始意識到，這種飛天怪物可能是高度活躍且有著類似哺乳動物的代謝方式，因此需要毛皮來保暖。
戈德法斯發現的標本並不是個特例，在往後的幾十年間，有越來越多的“帶毛翼龍”被發現，如1971年發現的索德斯翼龍(Sordes)因為毛髮濃密而榮獲“毛怪”(hairy devil)之稱[7]。
多毛索德斯翼龍(Sordes pilosus)復原圖。圖片來源:Wikimedia Commons
這種毛髮雖然很早就被發現，但直到2009年才由巴西古生物學家亞歷山大·克爾納給出一個正式的術語“pycnofibres”，意思為“濃密的絲狀物”[8]。那時候大家普遍認為這種毛髮短且構造簡單，與恐龍、鳥類的羽毛並沒有太多關聯。
時尚“羽裝”登臺亮相
然而，姜寶玉團隊的新研究告訴人們，翼龍的毛髮也很“時尚”，並不如之前想象的那樣簡約單調。
這兩隻翼龍都來自中國的侏羅紀中晚期(約1.65~1.6億年前)的燕遼生物群，都屬於短尾、闊嘴的蛙嘴龍類(anurognathids) [1,2]。
它們身上很特別的地方，就是長有四種結構各不相同的毛髮。第一種是中空的單絲狀毛髮，分佈在幾乎全身各部位，可能用來調節體溫。第二種是刷子狀的，根部是一捆的長軸，而在尾端有許多小細絲分岔，大多分佈在頸部、前肢近端、腳掌和尾巴近端的部分；第三種比較直，有個明顯的主軸，但在中段有些小分岔，分佈在頜部；最後一種是從根部就開始分岔，成簇的絲絨分佈在翅膀位置。除了第一種，後面的三種毛髮都具有分岔結構[1,2]。
四種羽毛在兩件翼龍標本的分佈位置。圖片來源：參考文獻[2]
這些毛髮不同的形態和位置分佈可以承擔許多不同的功能，如第一、二和四類毛髮可以保暖和控制飛行時的空氣力學，而分佈在頜部的第三類則類似鳥類喙部附近的鬃毛(bristles)，也許可用來感應獵物或導航方向[1]。
褐色彩妝，暖冬之姜
看了這些種類奇特的毛髮，不禁要問，曾經可能會是什麼顏色呢？時間已經過去了一億多年，我們還有辦法從黯然失色的化石裡瞭解到蛙嘴龍“羽絨服”的原貌嗎？
答案是肯定的。接下來，研究者們就藉助掃描電子顯微鏡(SEM)將翼龍的四種羽毛內部結構，以及當年的色彩展示在人們面前。
蛙嘴龍化石毛髮的採樣及細部研究。圖片來源：參考文獻[1]
為什麼電子顯微鏡可以“看到色彩”呢？原來，近年研究發現，化石的羽毛中能保留色素體結構，通過掃描電子顯微鏡觀察其內部的色素體形態和排列，再和現生動物做比對，就可以復原出化石羽毛的顏色。
用色素體來觀察結構可以分成色素色和結構色兩種，色素色是根據色素體本身的形狀來推斷：桿狀的為“真黑素體”(eumelanosomes)，代表灰黑等比較暗色系的羽毛；扁圓形的為“褐黑色素”(phaeomelanosomes)，代表赭褐色等比較鮮明的顏色；若缺乏色素體，則可能代表原來是白色。結構色是藉由真黑色體的排列來推斷，當排列堆棧整齊時，羽毛在光的照耀下可以反射出金屬般的繽紛光澤。
從色素體地排列和形狀可以分辨羽毛的顏色.。圖片來源：參考文獻[9]
在對本次翼龍的羽毛採樣結果中，發現大多樣本的色素體形態接近扁圓形，而象徵黑色系的桿狀結構則相當稀少[1]，因此這些羽毛應該是呈現褐色，該論文作者之——瑪麗亞·麥克納馬拉稱之為“姜的顏色”[10]。
誰穿上了第一件“羽絨服”?
長久以來，羽毛一直被當成鳥類的專利，除了可以保暖外，更演化出輔助飛翔的空氣力學功能。此外，個別類群也演化出用來炫耀、隱藏、維持平衡、打魚蟲等多樣化功能的羽毛。
自從上世紀90年代末，中國遼西發現大量保存精美的帶毛恐龍化石後，羽毛就不再是鳥類的專利，而是源自於其獸腳類恐龍祖先。古生物學家相繼在暴龍、鐮刀龍、竊蛋龍、馳龍等許多類群中都找到了羽毛的存在的證據。
四翼恐龍小盜龍身上就有許多羽毛.圖片來源：參考文獻[9]
而後續的研究中，一些小型的鳥臀類恐龍如鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)、天羽龍(Tianyulong)以及庫林達奔龍(Kulindadromeus)身上也都發現了羽毛，因此羽毛演化的可能起源就隨之擴展到整個恐龍類群之中。像劍龍、甲龍這些裝甲類恐龍和體型龐大的蜥腳類恐龍身上沒有找到羽毛，更可能只是因為羽毛生長被抑制了，就像今日大型的鯨、大象以及河馬身上都沒有太多毛髮一樣。
翼龍身軀上的短毛從發現至今雖然已將近200年，但由於結構短且形態簡單，與大多數恐龍包括鳥類的羽毛都有差異，因此長久以來都被認為是有別於恐龍的獨立演化的結果。
但本次研究所發現的四種毛髮，其外部形態以及內部結構都與恐龍的許多類群非常相似。
如第一種未分岔的單支羽毛就與鳥臀類的天羽龍、鸚鵡嘴龍以及獸腳類虛骨龍類的北票龍(Beipiaosaurus)有相似的構造；第二種羽毛則與耀龍(Epidexipteryx)以及奇翼龍(Yi)相近；第三類羽狀毛與現生鳥類非常接近，但這種構造在其他恐龍上沒有發現；第四種絨狀羽毛則在許多虛骨龍類恐龍都有發現，如北票龍、帝龍(Dilong)、尾羽龍(Caudipteryx)等等[1]。而內部結構從色素體到光譜也都能看到與恐龍和現生鳥類相近的結果。
這些證據表明，蛙嘴龍的毛髮很可能跟現代鳥類羽毛有著相同的起源，這樣的話，羽毛結構起源就從鳥類、獸腳類恐龍、恐龍類一路往前移動到由恐龍和翼龍組成的鳥蹠類(Avemetatarsalia)了[1]，為什麼這麼說呢？這就好比是兩個兄妹都是金髮碧眼，我們雖然沒見過他們父母的模樣，但至少能推測出他們的父母之中也有金髮碧眼的性狀。
這一發現可能讓第一個披上羽裝的生物躍遷到三疊紀早期——也就是二疊紀大滅絕後，恐龍和翼龍共同祖先剛剛現身的時代[8]。
不過，由於化石資料有限，目前人們對翼龍類祖先的認識仍舊匱乏，仍需要更多化石證據來驗證“鳥蹠類羽毛起源說”。
但不論如何，本次研究都讓我們更深入地領略到了翼龍這種中生代空中霸主的真實風采，和它們奇特的羽狀毛髮。也許，中生代的翼龍並不像許多電影動畫中描繪的那麼冷血、殘暴，而是更加活躍、熱血，以及毛茸茸。
毛茸茸的蛙嘴龍（復原圖）。圖片來源：參考文獻[1]
感謝楊子瀟博士對本文提供的寫作幫助。
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