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2.12億年前，位於新墨西哥州幽靈農場的那片土地上，幾隻恐龍的先祖正在靠近取水的河岸，它們體型瘦弱，行動也不夠敏捷。與此同時，巨大的兩棲動物也在綠洲的河岸邊靜候著。
恐龍是怎麼登上霸主寶座的？傳統觀點認為，恐龍非常特別，天生就擁有優越的速度、身手和代謝能力，於是很快就輕鬆地擊敗了早期對手，開始遍佈全球，建立起自己的帝國。但在過去15年裡，全球各地都發現了大量新化石、構建演化樹和分析演化趨勢等新方法出現，我們對恐龍誕生的那個世界也有了新的認識。
撰文 | 斯蒂芬·布魯薩特（Stephen Brusatte）
翻譯 | 李銳媛 邢立達
卑微的出身
和很多成功的生物一樣，恐龍也是一場大災難的產物。在約2.52億年前的二疊紀末期，聚集在西伯利亞地下的熔岩開始咆哮。地表上古怪的動物們對即將到來的屠戮一無所知，為此喪命的包括巨大的兩棲類、皮膚上疙疙瘩瘩的爬行類以及肉食性哺乳動物祖先。熔岩溪在地幔和地殼中蜿蜒而過，最後從一條條几英里寬的裂縫中噴湧而出。這場爆發持續了上萬年，甚至幾百萬年，噴吐出了高熱、灰燼、毒氣，以及將亞洲幾百萬平方千米土地盡數淹沒的岩漿。全球溫度飆升、海洋酸化、生態系統崩潰，多達95%的二疊紀物種徹底消失。這是地球歷史上最可怕的一次大滅絕。但還是有少數倖存者跌跌撞撞地進入了下一個地質時代：三疊紀。火山重歸寂靜，生態系統也穩定後，勇敢的倖存者們發現自己置身於一個空曠而廣闊的世界。其中的小型兩棲類和爬行類在地球恢復元氣的同時就變得更加多樣化了，還在後來演化出了今天的蛙類、蠑螈、海龜、蜥蜴和哺乳動物等。
2005年，瑞典烏普薩拉大學的古生物學家格熱戈日·涅茲維茲基在波蘭的斯列托維贊村附近，順著荊棘裡穿行的小溪搜尋化石，結果發現了不同尋常的足跡，它們似乎和常見爬行類和兩棲類都不相符。奇怪的足跡約有貓爪大小，形成了狹窄的行跡。緊跟著五趾前足跡的，是稍大一點的後足跡，而後足跡中有三根長長的中趾，兩側還各有一根小小的腳趾。科學家把留下這些足跡的物種命名為原旋趾蜥（Prorotodactylus）。我們對這種生物的瞭解也僅限於這道行跡，目前還沒有發現具體的骨骼化石。
原旋趾蜥的歷史可以追溯到2.5億年前，距離終結了二疊紀的火山噴發僅100到200萬年。足跡之間的狹窄距離讓科學家們一開始就意識到，它們屬於爬行動物中特殊的主龍類。這是在二疊紀大滅絕之後出現的族群，它們演化出了新的直立姿勢，因此奔跑速度更快，距離更長，也更容易追逐獵物。這些早期主龍類的足跡可能有助於解答恐龍起源的種種問題。
我和涅茲維茲基，以及理查德·巴特勒（目前供職於英國伯明翰大學）一起展開了足跡分析研究。我們發現原旋趾蜥屬於恐龍形類 ：它們本身算不上恐龍，而是鳥蹠龍類亞群的原始成員，這個族群中包括恐龍及其近親。這類動物具有長尾巴和發達的腿部肌肉，而且腰帶上有額外的骨骼連接四肢和軀幹，這些特徵都讓它們的行動速度和效率比其他主龍類高出一籌。
原旋趾蜥的化石足跡表明，約2.5億年前的恐龍祖先（恐龍形類）生活在現在的西班牙東北部。波蘭和巴西的其他化石點也發現了原旋趾蜥足跡。
但這些最古老的恐龍形類一點都不可怕。從化石來看，它們只有家貓大小，具有細長的四肢，而且數量也比較稀少。斯列托維贊村的足跡裡只有不到5%是來自原旋趾蜥，遠少於小型爬行類和兩棲類，甚至比不上其他主龍類。可以看出，恐龍形類的時代還沒有來臨。至少暫時沒有。
最古老的恐龍
在隨後的1000-1500萬年裡，恐龍形類繼續分化。當時的化石記錄表明，波蘭的足跡類型不斷增加，隨後全世界都出現了這個趨勢。足跡越來越大，形態也越來越多。一些足跡裡沒有保存前足的足跡，可見足跡的主人僅使用後肢行走。骨骼化石也開始出現。在2.4到2.3億年前的某個時候，原始恐龍形類中的一支演化出了真正的恐龍，標誌著巨獸時代的開端。
最古老的恐龍化石可以追溯到約2.3億年前，發現於阿根廷鬼斧神工的伊沙瓜拉斯托省立公園。科學家數十年來都在當地採集化石。上世紀八九十年代，科學家們在這裡發現的化石包括埃雷拉龍（Herrerasaurus）、始盜龍（Eoraptor）、曙奔龍（Eodromaeus）和聖胡安龍（Sanjuansaurus），分別屬於恐龍家族中的三大主要分支：肉食性的獸腳類、長脖子的植食性蜥腳形類和長著喙部的植食性鳥臀類。
2.3到2.2億年前的三疊紀中期，這三大恐龍亞群已經開始遷徙。當時的地球上只有一片從南極延伸到北極的盤古大陸，四周是被稱為泛古洋的全球海洋。這可不是安全的家園。地球要比以前溫暖得多。赤道穿過盤古大陸的中心，於是這塊陸地上總是有一半因夏日而酷熱，另一半因冬季而涼爽。這種巨大的氣溫差異造就了狂暴的“巨型季風”，將盤古大陸分成了環境各不相同的區域，各自都有不同的風力和降水特徵。赤道地區悶熱得讓人難以忍受，兩側還形成了亞熱帶沙漠。中緯度地區稍微涼爽一些，而且要潮溼得多。
埃雷拉龍、始盜龍和其他伊沙瓜拉斯托的恐龍都生活在氣候比較宜人的中緯度地區，而且最近令人興奮化石發現表明，它們在巴西和印度的同類也是如此。那盤古大陸的其他地方又如何呢？早期恐龍是不是也像傳統觀點那樣輕鬆佔領了這些氣候更嚴酷的地方呢？
對葡萄牙、西班牙、摩洛哥和北美東部海岸2.3到2.2億年前的重要化石點的挖掘結果顯示，這些地方由大量兩棲類和爬行類化石構成，但沒有恐龍。這些地區都位於盤古大陸的乾旱帶，它們都表明演化初期的恐龍是在潮溼的溫帶慢慢演化出多樣化，但似乎還沒有徵服沙漠的能力。這就有些出人意料了：
恐龍並不是一出生就橫掃盤古大陸的強大生物，它們承受不了酷熱。在這個還沒從二疊紀末期的大滅絕中緩過勁兒來的世界，恐龍依然蟄伏於世界一隅，只不過是全球大劇場上的一個小角色。但就在似乎永遠沒法出人頭地的時候，恐龍迎來了兩個幸運的突破。首先，在潮溼地區裡，當時主要的大型植食性動物（即爬行類裡的喙龍和哺乳動物表親裡的二齒獸）開始衰退。它們甚至在部分地區完全消失，但至今也原因不明。這場2.25到2.15億年前的衰落讓原始的植食性蜥腳形類有了佔據重要生態位的機會，例如體型只有犬隻大小，並且脖子稍長的農神龍（Saturnalia）。蜥腳形類的祖先很快就在南北半球成為了潮溼地區的主要植食者。第二，在約2.15億年前，恐龍終於開始向北半球的沙漠進軍，可能是因為季風和大氣中的二氧化碳的改變減弱了乾旱地帶和潮溼地帶的差別，讓恐龍可以更輕鬆地在兩地間遷徙。
鱷類的競爭
從恐龍誕生的2.3億年前到三疊紀結束的2.01億年前，整個三疊紀裡的情況都沒有改變。地球上的某些地方只有部分恐龍能夠適應，不論是生活在潮溼的森林還是炙熱的沙漠，它們身邊都圍繞著各種更大、更常見、更多樣化的動物。例如阿根廷的伊沙瓜拉斯托，最古老的恐龍在整個生態系統裡只佔10~20%。不論何時何地，恐龍的數量都遠遠趕不上哺乳動物祖先、巨大的兩棲類和古怪的爬行類動物。
不過最重要的是，三疊紀的恐龍被近親假鱷類全面壓制，後者正是主龍類中的鱷類分支。在伊沙瓜拉斯托，被稱為蜥鱷的鱷系主龍類憑藉利齒和肌肉發達的頜部站在了食物鏈頂端。美國新墨西哥州的海登採石場產出了大量假鱷類化石：有長吻部的半水生成員、植食性的披甲成員，甚至還有沒有牙齒而且會用後肢衝刺的成員，它們和部分當地的獸腳類恐龍極為相似。
在21世紀初，我攻讀碩士學位的時候，這類化石正在大量出土，相關的特徵也表現得尤為明顯。在文獻和統計數據裡遨遊一番後，我發現20年前研究脊椎動物的古生物學家建立了檢驗物種解剖結構多樣性的方法，但它一直沒有受到恐龍研究者的重視。這個方法被稱為形態學差異。只要能分析出三疊紀恐龍和假鱷類的差異，我就能發現它們的種類是在增加還是減少，以及變化速度如何，看看它們到底是逐漸取得成功還是一步登天的。這種分析還能闡明一個族群是否領先於另一個族群。
我和英國布里斯托大學邁克爾·本頓、馬爾塞洛·魯塔和格雷姆·勞埃德一起展開了研究，他們也是我後來的導師。我編輯了一個龐大的三疊紀恐龍和假鱷類數據庫，分析了400多個解剖特徵。我們通過統計學分析得到了一個令人震驚的結果，並將它發表在了2008年的《自然》上。
在整個三疊紀裡，假鱷類解剖學特徵的多樣性都顯著高於恐龍，可見它們在嘗試更多食物、行為方式和生存方式。兩類動物的種類都在三疊紀中逐漸增多，但假鱷類一直勝過恐龍。雖然主流觀點認為恐龍是肆意屠戮對手的超級士兵，但它們其實在大部分時間裡都不是假鱷類的對手。
激烈競爭：在三疊紀的大部分時間裡，恐龍都屬於邊緣群體，生活在蜥鱷等鱷類親屬（上）和大型爬行動物方額蜥等大型兩棲類（下）的陰影之下。
把握時機
統計學分析讓我們得到了一個背離傳統的結論：最初的恐龍並不特別，至少在三疊紀的演化過程中並沒有比當時的其他動物更特別。如果能回到三疊紀的盤古大陸展開考察，你可能會發現恐龍只是邊緣群體。如果你想賭上一把，恐怕會把最終成為征服者的賭注壓到其他物身上，而種類極度豐富的假鱷類最有可能受到你的青睞。但我們都知道最後是恐龍脫穎而出。而且，直到今天還有1萬多種鳥類延續著它們的霸權。再反觀現代鱷類，只有20多種生存到了今天。
為什麼恐龍最後能從鱷系表親手裡奪過王冠？最重要的因素可能是它們又一次走了大運。接近三疊紀末期的時候，巨大的地質力量將盤古大陸向東西拉扯，讓這塊超大陸破裂開來。這道裂縫裡如今流淌著大西洋，但在當時卻翻滾著岩漿。在50多萬年的時間裡，海嘯般的熔岩巨浪都在盤古大陸中部大部分地方肆虐，和5000萬年前的二疊紀末期火山大噴發驚人地相似。和之前的噴發一樣，
三疊紀末期的火山爆發也引發了大滅絕。鱷系主龍類一蹶不振，只有少數成員倖存了下來，成為現生鱷魚和短吻鱷的祖先。而恐龍似乎根本沒受烈火和硫磺的影響。獸腳類、蜥腳形類和鳥臀這幾個主要類群都揚帆進入了下一個地質時代：侏羅紀。全世界都形同煉獄的時候，恐龍反而欣欣向榮，還從混亂裡得了不少好處。我真希望自己能說出其中緣由，恐龍是有勝過假鱷類的特別之處，還是僅僅憑藉運氣就安然無恙地躲過了讓諸多其他物種滅絕的災難？這個謎題就要等著下一代古生物學家來解答了。
不論恐龍是怎麼躲過了災難，後來的事情大家都一清二楚。挺過滅絕又擺脫假鱷類對手的桎梏之後，恐龍就在侏羅紀迎來了繁榮昌盛的機會。它們的種類、數量和體型都呈現出了前所未有的增長。全新的恐龍四處遷徙，在全世界的陸地生態系統中耀武揚威。其中包括背部長有骨盤的披甲恐龍、行走時能讓大地為之顫抖的真蜥腳類巨龍、體型正在逐漸變大的君王暴龍祖先。還有一系列其他獸腳類，這些鳥類祖先的體型開始變小，但前肢變長並長出了羽毛。
雖然花費了3000多萬年時間，但它們終於在漫長的等待後登上了頂峰。
斯蒂芬·布魯薩特是英國愛丁堡大學的古生物學家。他致力於研究恐龍的解剖學和演化過程，著有《恐龍的崛起和衰落》一書。
本文首發於公眾號“環球科學”（huanqiukexue）
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