挪威Kavli系統神經科學研究所的研究人員發現了一個腦細胞網絡，它們表達了我們經驗和記憶中的時間感。諾貝爾獎獲得者、挪威科技大學（NTNU）Kavli研究所的主任Edvard Moser教授說：“這個網絡為事件蓋上了時間戳記，並記錄著經驗中的事件順序。”這個大腦中感知時間的區域正位於編碼空間信息的區域旁邊。
大腦中的時鐘
時鐘是人類創造用來測量時間的設備。根據社會契約， 我們同意按照時鐘時間來協調自己的活動。然而，我們的大腦並不會根據腕錶上標準的時分刻度來感知時間的持續。我們經歷和記憶中的節拍完全屬於一種不同的時間狀態。
在進化過程中，包括人類在內的生物體發展出了多種生物鐘來幫助我們追蹤時間。大腦中各種時鐘的區別不僅在於它們測量的時間尺度不同，還在於用來校準神經時鐘的現象也不相同。一些時鐘是根據外在過程設定的，例如晝夜節律是根據日出日落來調節的，這能幫助生物體適應一日的節奏。另一些時鐘是根據與內在根源更相關的現象設定的，例如海馬體時間細胞會形成多米諾骨牌一樣的鏈式信號，精確地追蹤10秒以內的時間跨度。
如今，我們知道很多關於大腦測量小的時間刻度（例如秒）的機制。然而，對於大腦用來記錄經驗和記憶的時間刻度，我們知之甚少，這個時間刻度可以持續從數秒種、數分鐘到數小時的任意長度 。
○ 晝夜節律示意圖。生物體的晝夜節律根據自然的日出日落來調節，並不會強烈地受到日常活動的影響。而大腦的情節記憶，也就是發生在特定時間、地點，與獨特的情感和知識關聯的個人經歷，不能夠保持精確的時間刻度，而是記錄體驗裡的事件順序。情節記憶有兩個特點：（1）時間編碼的過程自發產生，而沒有行為訓練；（2）可以捕捉體驗可能發生的不同的時間尺度。| 圖片來源：NobelPrize.org
經驗時間的神經時鐘
Albert Tsao和同事相信，他們所發現的正是在經驗中追蹤時間的神經時鐘。通過記錄大量腦細胞，研究人員識別出了大腦深處一種編碼時間的強烈信號。
Tsao說：“我們的研究揭示了當我們經歷一個事件時，大腦是如何感知時間的。腦細胞網絡並不會明確地編碼時間。我們測量的是從持續進行的經驗的流動中獲得的主觀時間。”
神經時鐘就是通過將經驗的流動組織為有序的事件序列來運轉的。這項活動使大腦的生物鐘產生了主觀時間。因此，經驗，以及經驗中的一連串事件是大腦生成並測量主觀時間的物質基礎。
大腦中的時空與記憶
2005年，May-Britt Moser與Edvard Moser發現了網格細胞，這種細胞通過將空間劃分成六邊形的單元，進而將不同尺度的環境映射到我們的大腦裡。2014年，兩位科學家與他們在倫敦大學學院的同事John O’Keefe因為發現了構成大腦定位系統的細胞，而一同獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。
○ （1）1971年，John O’Keefe發現，在環境中特定的地點，老鼠大腦內特定的神經細胞會被激活，在其他地點，其他的神經細胞則被激活。他提出，這些位於海馬體中的“地點細胞”會在老鼠的大腦內拼湊出一張環境地圖。（2）2005年，May-Britt Moser和 Edvard Moser發現，當老鼠經過特定地點時，內嗅皮質中的神經細胞會被激活。這些地點細胞會形成六角格點，每一個格點細胞對特定的空間模式作出反應。這些格點細胞會形成一個定位系統，使得老鼠能夠進行空間導航。| 圖片來源：NobelPrize.org
Edvard Moser教授說：“現在，我們對大腦處理空間的方式有了相當好的理解，但是，我們對時間的認識卻不那麼清晰明瞭。研究大腦中的空間是比較容易的，因為它包含用於特定功能的專屬細胞類型。它們共同構成了整個系統的零部件。“
2007年，當時的Tsao還是Kavli研究所的博士生，他受到May-Britt Moser和Edvard Moser關於編碼空間的網格細胞這一發現的啟發，開始破解在神秘的側內嗅皮質（lateral entorhinal cortex，LEC）中發生了什麼的秘密。大腦中的這塊區域就在中內嗅皮質（medial entorhinal cortex，MEC）旁邊，正是在這一區域，May-Britt Moser與Edvard Moser二人發現了這些網格細胞。
○ 圖中顯示了長4小時的於一座陡峭山峰上上下下的滑雪旅行經驗對應的一段情節時間（episodic time），其中包括能改變滑雪者的時間感知的事件。這個圖表達的是，經驗時間是與事件相關的，對經驗時間的感知可能比時鐘時間更快或更慢。新發現的對經驗時間的神經記錄位於LEC，圖中用綠色表示。在LEC旁邊是MEC，負責大腦的空間感知。在MEC旁邊的則是海馬體，來自LEC的時間感知與來自MEC的空間感知可能在海馬體整合，形成關於何時、何地、什麼事情的整體認知與情節記憶（episodic memory）。| 圖片來源：Infographic: Kolbjørn Skarpnes & Rita Elmkvist Nilsen / NTNU Communication Division & Kavli Institute for Systems Neuroscience
Tsao說：“我原本希望找到一個類似的關鍵操作細胞，它將揭示這個神經網絡的功能特徵。“ 這項任務被證明不過是一個耗費時間的項目。
Edvard Moser教授說：“似乎沒有一種與這些細胞相應的模式。信號一直在變化。” 在過去的幾年裡，研究人員開始懷疑，信號確實是隨著時間變化。突然，重新編碼的數據開始變得有意義。“時間是一個非平衡過程。它永遠是獨有且變化的。如果這個網絡確實在編碼時間，那麼，信號就必須隨著時間的變化來將經驗記錄為獨特的記憶。”
技術進步
要發現空間是如何編碼進MEC的，May-Britt Moser和Edvard Moser只需要解碼一個格點細胞的信號。而解碼LEC中的時間則是一項更復雜的任務。只有在研究了成百上千個細胞的活動之後，Tsao和同事才得以看見信號編碼了時間。
Edvard Moser教授說：“這些神經網絡中的活動如此分散，以至於機制本身可能存在於網絡內部的連接結構中。這種結構可以被塑造成各種獨特的模式，這意味著它有著很高的可塑性。我認為，在未來，分散的網絡和活動結構的組合或許值得更多關注。通過這項工作，我們已經發現了與一個事件或者一段經歷的時間強烈關聯的大腦活動區域，這或許能開闢出一個全新的研究領域。”
時間的形狀
長期以來，時間結構一直是哲學家和物理學家爭論的話題。新發現的人腦中的情節時間的機制會告訴我們人類如何感知時間嗎？我們對於時間的感知是否就像一條流動的河流那樣是線性的，還是像輪子或螺旋一樣是週期性的？這項研究的數據表明，這兩者都是正確的，而且編碼時間的網絡中的信號會根據經驗而採取多種形式。
2016年，博士生Jørgen Sugar加入Kavli的研究項目，開展了一系列新的實驗來驗證LEC網絡編碼了情節時間這一猜想。在一次實驗中，研究人員讓一隻老鼠在開放的環境下自由跑動，讓它可以自發四處探究、追逐巧克力碎片，進行各種各樣的體驗和行動選擇。
Sugar說：“這個實驗中的時間信號表現出的獨特性表明，在實驗持續的兩個小時裡，老鼠對時間和事件的時間序列有著良好的記錄。我們可以用編碼時間的網絡來追蹤，在實驗中的各種事件具體是在什麼時候出現的。”
○ 編碼時間有兩種機制：顯性機制（Explicit mechanism）與內在機制(Inherent mechanism)。a圖中是一系列體驗，每一段體驗的持續時間不同，體驗內容也不同。顯性機制根據相同的時間刻度來表示時間流逝，持續時間相同的兩段體驗總是有著相同的活動變化，而不論每段體驗中的事件數量。內在機制則根據體驗到的事件來編碼時間信息，即便兩段體驗的持續時間相同，如果體驗的事件數量不同，那麼活動變化也將不同。| 圖片來源：Albert Tsao et al.
○ b圖中是一系列每段體驗的持續時間都相同、體驗內容週期性重複（例如重複做一項熟練的任務）的體驗。顯性機制表示的隨時間流逝的活動變化與a圖中的類似，而內在機制表示的活動變化則在遇到相同的事件時循環往復，活動的差別顯著減弱。| 圖片來源：Albert Tsao et al.
在第二個實驗中，實驗任務被設計成只有較少體驗的行動選擇。他們讓老鼠在8字形的迷宮中向左轉或右轉來追逐巧克力碎片。
Tsao說：“通過這個實驗我們看到，編碼時間的信號從隨時間變化的獨特序列，變成重複和部分重疊的模式。另一方面，在重複性任務中，時間信號變得更加精確並可預測。這些數據表明，老鼠對每一段時間都有著精細的理解，但是在段與段之間、以及整個實驗從開始到結束之間，老鼠對時間的理解很薄弱。”
Edvard Moser教授說，這項研究表明，通過改變從事的活動、體驗的內容，就可以真的改變LEC中時間信號的進程，進而改變我們感知時間的方式。
譯：鱷魚
https://www.ntnu.edu/how-your-brain-experiences-time
https://www.nature.com/articles/s41586-018-0459-6
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