轉載論文 張 帆，張 璐，管玉兵，李澤鴻
（吉林農業大學生命科學學院，吉林 長春 1130118）
摘 要 硒是植物生長所需的一種有益元素。具有刺激植物生長髮育和提高作物產量與品質、增強植物生物抗氧化作用、促進植物新陳代謝和植物對環境脅迫的抗性，並具有拮抗重金屬的作用；此外，硒在植物體內還可與其它營養元素髮生相互作用。本文從上述幾方面綜述了硒在植物中的生理功能及研究進展。
硒是瑞典化學家 Berzelius 於 1817 年在生產硫酸的尾礦中發現的，一直被認為是一種有毒元素。直到 1957 年 Schwarz 和 Fo1tz 首次證明硒是動物的必需營養元素；1973 年 Rotruck等發現和證實硒是動物和人體谷胱甘肽過氧化物酶的組成成分以後，硒在農業生產、人畜健康和環境保護中的重要性已越來越受到關注[1]。
1 植物對硒的吸收、轉化和富集
1.1 原土硒與植物硒含量[2]
土壤總硒含量及水溶性硒含量與植物硒含量有顯著的相關性。在某些區域，土壤總硒含量和玉米、小麥、水稻硒含量的相關係數為 0.814，0.733 和 0.724，而土壤水溶性硒含量和水稻、玉米、和黃豆硒含量的相關係數達 0.996，0.995 和 0.995。應用它們的高度相關性，通過調控土壤硒含量，可以達到調節和提高作物硒含量，從而達到改善人和動物的硒營養缺乏現狀，滿足人和動物的硒營養水平要求的目的。
1.2 硒在植物體內的形態
環境中的無機硒經植物生物轉化生成具有生物活性的有機硒，儲存在植物體內。有機硒主要以可溶性蛋白形式存在。據植物體內硒分佈的研究表明，植物蛋白質中硒含量最高，如大米中水溶性硒蛋白佔大米硒含量的 70％，大豆中水溶性硒蛋白佔 75％等。
2 硒在植物體內的生理生化作用
2.1 硒是高等植物生長必需的營養元素[3]
黃開勳等採用 75Se 示蹤技術從大麥苗中檢測到含硒轉運核糖核酸的存在,並發現水培養基中硒對含硒轉運核糖核酸中硒明顯的影響，但當培養基中硒增到一定的程度時,即出現飽和現象。吳永堯等[5]將水稻用土培與水培相結合的方法補硒栽培，通過系列生理生化指標分析，證明硒是水稻生長髮育必需的微量元素。
2. 2 促進生物抗氧化作用
硒在動物和人體內最主要的生物學功能是作為谷胱甘肽過氧化物酶系(GSH-Px)的組成成分，參與體內氧化還原反應，清除脂質過氧化物等自由基，減少對生物膜等造成的機體過氧化損傷。在高等植物體代謝和環境脅迫的過程中也產生大量的遊離自由基，這些自由基可被超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(Cat)等相應酶系統所清除，亦可被 GSH-Px 所清除。
現已在不同種類植物的不同組織中均檢測到 GSH-Px，並證明施硒可增強植物組織內 GSH-Px活性，從而肯定了硒在植物體內也具有抗氧化作用。在大豆重茬和連茬小區試驗中，硒的施用顯著提高了大豆葉片和植株體內 GSH-Px 的活性，使大豆葉片中 MDA(丙二醛)的含量明顯降低[6]。在水稻上的研究也表明，膜質過氧化產物 MDA 的含量、O2-的產生速率和自由基的生成量，均隨硒濃度的增加而降低，說明硒在植物體內消除過量自由基，防止過氧化方面發揮重要作用。
2.3 參與植物的新陳代謝[4]
2.3.1 促進蛋白質的代謝
用 75Se4+ 的溶液處理小麥和 3 種牧草， 10d 後發現 60％～80％的硒與蛋白質功能有關，20％～30％ 的硒與各種含硒氨基酸有關；對不同硒水平地區大豆組分的研究證明，大豆中42.6％～62.6％ 的硒結合於水溶性蛋白上，大豆蛋白是主要富集硒的組分。由此可見，硒參與了植物中蛋白質的合成代謝。
2.3.2 調控呼吸和光合作用的代謝
有研究發現， 線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率都與硒的存在與否及其含量的多少有顯著相關性，在一定範圍內(0.10mg.L-1 以下)，硒增強了線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率，而在較高濃度(≥1mg.L-1 )時則導致其速率降低，說明在植物體內硒可能參與了能量代謝過程。
2.3.3 促進葉綠素合成代謝
茶樹經噴施硒肥後，葉綠素含量從 0.21％提高到 0.31％，這表明硒肥有助於茶樹的光合作用和生長代謝；在油菜上施硒，發現油菜苗期葉片中葉綠素質量分數隨施硒濃度顯著正相關；用亞硒酸鈉處理小麥，也發現硒有助於葉片內葉綠素的積累和其前體 5-氨基乙酰丙酸(ALA)的形成；用高濃度硒處理毛豆，發現硒可以通過帶有-SH 的 5-氨基乙酰丙酸脫水酶(ALAD)和膽色素原脫氨酶(PBGD)兩種酶的相互作用，調控植株葉綠素的合成。由此可見，硒可促進和調控植物葉綠素的合成代謝。
2.4 拮抗重金屬[4]
硒能拮抗重金屬的毒性己早有報道， 主要是通過與重金屬結合成難溶複合物使其不能被吸收而排出體外，抵禦環境汙染對植物造成的危害。目前在農業上能與硒產生拮抗作用的金屬離子有：汞、鎘、砷、鈀、鉻等。
2.4.1 硒與汞
在硒與汞交互作用對馬齒莧葉片再生的影響中，發現硒對汞的毒害效應有拮抗作用，從而緩解汞對馬齒莧葉片生根所產生的抑制作用。硒還能顯著降低蘿蔔根部對汞的吸收和轉運，從而緩解汞對蘿蔔的毒性。
2.4.2 硒與鎘
研究硒鎘交互對生菜和小麥體內硒和鎘含量的影響時， 發現硒降低了生菜和小麥對鎘的吸收。沙培試驗也發現，隨著預先處理菜豆的亞硒酸鹽或硒酸鹽濃度的增加，菜豆對鎘的吸收明顯下降，亞硒酸鹽對鎘的拮抗作用比硒酸鹽更有效；施硒還能降低大白菜對鎘的吸收與累積。
2.4.3 硒與砷
在研究水稻體內硒、砷之間的相互作用時發現，當培養液中硒在 0～1×10-6mol·L-1 濃度範圍時，硒有拮抗水稻砷毒害的作用，且有效量關係(即當硒的含量大於 1×10-6mol·L-1，特別是硒含量大於 5×10-6mol·L-1 時，硒反而會加重砷對水稻的毒害作用)；硒對砷毒性的拮抗作用可能與其抗氧化作用及其能減輕砷對植物體內抗氧化酶的抑制作用有關。
2.4.4 硒與其它重金屬
在水稻上施用低濃度的硒，同對照相比可明顯降低稻米中鈀、鉻等重金屬的含量；在大白菜和生菜上施硒能顯著降低兩種蔬菜對鈀的吸收和累積。這說明硒也能拮抗鈀、鉻等重金屬元素對植物的毒害。
2.5 硒與其它營養元素間的平衡[4]
2.5.1 硒與硫
硒與硫是同族元素，SO42-與SeO42-有相似的化學性質，在植物根吸收營養物質的過程中，硫是影響植物吸收硒的一個重要因素。 在低硫營養液中， 施硒促進大麥和水稻幼苗吸收SO42-。硫飢餓會促進番茄根對硒的吸收和運輸，增加硒在葉片中的分佈以及根、莖和果實中有機硒的含量。由此可見，硒和硫之間存在著既相互協同又相互拮抗的關係，二者隨土壤或營養液中硒與硫的含量和濃度以及硒肥的種類而變化。
2.5.2 硒與氮
一般認為，蛋白質、氨基酸和水溶性氮素可促進植物對硒的吸收，而加入腐殖酸則降低植物中硒的含量。用小麥、豆角和芥菜研究發現，施硒減少了植株中氮含量。低硒可以促進菸草氮代謝，而高硒則抑制其氮代謝。
2.5.3 硒與磷
在研究磷、硒交互作用對水稻硒吸收累積的影響中發現，土壤一稻株系統中，磷、硒之間存在著既相互促進又相互拮抗的關係，在低磷情況下，磷抑制了植株對硒的吸收；而在高磷條件下，磷促進植株對硒的吸收。
2.5.4 硒與其它元素
盆栽試驗發現，鋅、錳、銅的施用對大蒜吸收硒幾乎沒有影響，而硒會明顯地抑制大蒜對鋅、錳、銅的吸收。對水培生菜施硒的研究表明， 0.4mg·L-1 硒抑制鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅的吸收。
2.6 抵禦逆境增強植物抗性[3]
植物受輻射、乾旱、低溫、病蟲害等逆境傷害的主要表現之一是植物體內產生大量的自由基。水稻、小麥等多種作物易受乾旱、低溫、病害侵染等多種逆境傷害已有許多研究工作，發現逆境傷害的共同機制之一是伴隨自由基生成量的增加，而硒被譽為自由基垃圾的“清道夫”，是過量自由基的直接清除劑，通過生物抗氧化作用提高植物免疫機制，增強植物對病蟲害和各種逆境的抵抗力。吳永堯等[7]在水稻補硒培養中，進行紫外輻射損傷試驗證明，硒具有良好的保護損傷的作用。
參考文獻
[1] 徐 文. 硒的生物有效性及植物對硒的吸收[J].安徽農學通報.2009,15(23): 46～48.
[2] 趙中秋,鄭海雷,張春光,馬建華.土壤硒及其與植物硒營養的關係[J].生態學雜誌.2003,22(1):22～25.
[3] 張 馳,吳永堯,彭振坤. 植物硒的研究進展[J].湖北民族學院學報(自然科學版).2002,20(3):58～62.
[4] 劉 大 會 , 周 文 兵 , 朱 端 衛 , 劉 偉 . 硒 在 植 物 中 生 理 功 能 的 研 究 進 展 [J]. 山 地 農 業 生 物 學報.2005,24(3):253～259.
[5] 吳永堯,羅澤民,彭振坤. 不同供硒水平對水稻生長的影響及其硒積累研究[J].湖南農業大學學報,1998.24(3):116～119.
[6] 羅盛國，李 彥，劉元英,等．硒對連作障礙下大豆膜脂過氧化損傷的影響[J].大豆科學, 1999,18(3)：224～229．
[7] 吳永堯. 硒在水稻中的生理生化作用探討[J].中國農業科學,2000,33(1): 100～103
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