陆桥、木筏与某些动物的迁移
沈建林/新疆油田公司教授级高级工程师
随着我国对外开放的不断发展，大陆桥（Land bridge）这一名词在媒体上频频出现，其内涵是指横贯大陆并连接大陆两端海港的铁路运输通道。例如连接我国连云港与荷兰鹿特丹港的铁路通道被称为亚欧大陆桥。
然而“Land bridge”却是在地理学及地质学中首先使用的术语，通译为陆桥，其内涵特指地质历史时期连接两个大陆而成为动、植物迁移通道的陆地。
数年之前路过锦州前往渤海之滨，望见笔架山小岛矗立于海水之中，于是乘快艇登岛游览。尽兴而归时正值海水退潮，笔架山小岛与海岸之间忽然露出一条狭窄的陆地通道（图1）。突然意识到这就是陆桥的微缩景观，于是沿着这一通道步行返回，体验了一次远古动物和人类沿着陆桥迁移的感觉。涨潮之后这一通道又被海水淹没不见。从此对陆桥的概念有了非常深刻的理解。
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图1 锦州笔架山的“陆桥”景观
一、白令陆桥
大约360万年前，地球南北两极出现永久性的冰盖。随着冰盖逐渐扩展，地球进入第四纪冰期。越来越多的液态水被固化成冰雪堆积在高纬度地区和高海拔的山区，海平面则逐渐下降，最低时比目前海平面低约130米左右。因此很多陆地从海水中露出，其中的一些构成了陆桥，比较著名的当属白令陆桥。
将北美洲和亚洲大陆隔开的白令海峡宽约86千米，最大水深52米。但在第四纪冰期时，白令海峡所在地却是连接北美洲和亚洲大陆的陆桥，人类即是经由白令陆桥于1.5万年前从亚洲进入北美洲（图2）。在第四纪之前的中新世和上新世，也发生过多次海平面降低数十米的事件（图3）。表明自中新世以来白令陆桥间歇性地多次出现，为动物提供洲际迁移通道。
图2 20万年前人类分布及智人从非洲迁移至世界各地示意图
图3 中新世中晚期至第四纪的海平面变化概况
猛犸象于300万年前从非洲进入欧亚大陆，150万年前又经白令陆桥进入北美洲（图4）。野牛、麝牛、剑齿虎、黑熊、棕熊、驼鹿、驯鹿、美洲豹、狼獾（貂熊）等动物也在第四纪冰期经白令陆桥从亚洲迁移到北美洲，乳齿象则是1700万年前来到北美洲。其中猛犸象、乳齿象和剑齿虎已在1万多年前灭绝。
图4 猛犸象动物群分布范围
现代马于450万年前起源于北美洲，260万年前通过白令陆桥迁移到欧亚大陆，北美洲本地的马却在1万多年前灭绝。犬科动物和骆驼也起源于北美洲，分别在中新世和上新世期间经白令陆桥迁移到亚洲。
根据DNA的研究表明，猫科动物起源于亚洲，大约在900万年前经白令陆桥进入北美洲，演化成猎豹、美洲狮、虎猫等北美洲特有的猫科动物。其中猎豹于100多万年前通过白令陆桥返回亚洲，最终进入非洲。北美洲本地的猎豹则在1万多年前灭绝。
二、巴拿马地峡
连接南美洲和北美洲最狭窄的一段陆地称为巴拿马地峡（图5），是哥斯达黎加和巴拿马这两个国家所在地，长约640千米，宽50至200千米。
从1.8亿年前泛大陆解体之后，南、北美洲之间一直被海洋相隔。300万年前巴拿马地峡从海中隆起，使南、北美洲以陆地相连。1914年巴拿马运河开通运营，成为南、北美洲的分界线。
图5 巴拿马地峡位置示意图
巴拿马地峡实际上就是陆桥，自形成以来一直是南、北美洲的动物相互迁移的通道。与白令陆桥的不同之处在于，巴拿马地峡形成后再未被海水淹没过。
除了大洋洲和南美洲，目前仅在北美洲发现一种有袋类动物负鼠，是从南美洲经巴拿马地峡迁移而来。从南美洲迁移到北美洲的动物还有雕齿兽、地懒、豪猪、犰狳等。但雕齿兽和地懒已在1万多年前灭绝。
人类经白令陆桥从亚洲来到北美洲后，大约在1.2万年前经巴拿马地峡到达南美洲。从北美洲经巴拿马地峡迁移到南美洲的动物包括浣熊、剑齿虎（已灭绝）、美洲豹、美洲狮、虎猫、骆驼、犬科动物等。
发源于北美洲的骆驼从白令陆桥迁移到亚洲后，逐渐演化为双峰驼和单峰驼，目前仅双峰驼存在野生种群，分布在蒙古国和中国新疆罗布泊等地。
北美洲的骆驼经巴拿马地峡迁移到南美洲后演化为4种骆驼科动物。其中有2种在6000多年前被南美印第安人驯化为家畜牧养，一般将体型小者称羊驼，体型大者称大羊驼或美洲驼。北美洲本地的骆驼却在1.2万年前灭绝。
三、人类最初乘木筏渡海来到澳大利亚
位于马来半岛和苏门答腊岛之间的马六甲海峡，是国际航运的咽喉要道，近年来备受瞩目。但在第四纪冰期时由于海平面下降，马六甲海峡却是陆地，苏门答腊岛、爪哇岛、婆罗洲岛（加里曼丹岛）等东南亚岛屿与马来半岛相连为一个整体。这种大面积的陆地连接超越了陆桥的概念，生物地理学将这一区域称为巽他古陆（Sundaland）。
巽他古陆与欧亚大陆直接相连（图6），为动物的迁移提供了便利。苏门答腊岛、爪哇岛、巴厘岛有虎分布（爪哇岛和巴厘岛上的虎分别于1983年和1937年灭绝）。苏门答腊岛和婆罗洲岛（加里曼丹岛）有象、红毛猩猩、长臂猿、犀牛、马来熊、云豹等动物分布。爪哇岛上有犀牛和长臂猿分布，但象却于200多年前灭绝。显然，这些动物都是从欧亚大陆迁移而来。
图6 第四纪冰期时巽他古陆和澳大利亚的陆地范围
第四纪冰期时海平面下降，新几内亚岛与澳大利亚之间的海底成为陆地而将二者相连（图6）。新几内亚岛因此成为有袋类动物分布区而被划入大洋洲。自1854年以来，包括华莱士在内的多位学者对亚洲生物区和大洋洲生物区的界线进行了划分研究，图6中的韦伯线即是研究成果之一。
起源于非洲的人类走出非洲至少有两次。第一次是180万年前直立人（Homo erectus）走出非洲进入欧亚大陆，但非常不幸最终全部灭绝。1891年荷兰解剖学家杜布瓦在爪哇岛发现直立人化石，2004年人类学家又在印度尼西亚弗洛勒斯岛发现直立人化石。这反映了巽他古陆与欧亚大陆在第四纪冰期时有着良好的连通性。
智人（Homo sapiens）于20万年前出现于非洲，大约10万年前走出非洲，5万年前经巽他古陆进入澳大利亚。图6给出了两条可能的迁移路线。沿这两条路线从巽他古陆到澳大利亚所需经过的海面最少。但即便如此，也需经过60千米至87千米的连续海面。5万年前还处于旧石器时代，人类从巽他古陆到澳大利亚只能选择乘木筏渡海航行。在当时的条件下如何制做木筏并把握航向难以想象，这一壮举令人惊叹！
人类进入澳大利亚之后继续前行，约在 2.5万年前经过当时存在的陆桥走进塔斯马尼亚。1.3万年前冰期结束，海平面逐渐上升淹没了陆桥，新几内亚岛、塔斯马尼亚岛与澳大利亚之间被海水隔开。目前澳大利亚与新几内亚岛之间的托雷斯海峡最窄处约150千米，澳大利亚本土与塔斯马尼亚岛之间的巴斯海峡最窄处约240千米。
一般认为是英国人库克船长于1770年发现澳大利亚，但塔斯马尼亚岛却是荷兰人塔斯曼于1642年发现的。1803年英国殖民者在塔斯马尼亚岛上建立了第一个永久性定居点，当时塔斯马尼亚岛上还有数千土著人。1876年最后一名纯正血统的塔斯马尼亚人死去，宣告在此生活了2万多年的塔斯马尼亚人灭绝。袋狼曾经遍布澳大利亚各地，1936年9月7日最后一只袋狼死于塔斯马尼亚岛。
四、一些动物也乘木筏迁移
狐猴是最早出现的灵长类动物的后代，其起源可追溯至6300万年前的非洲，目前仅分布于马达加斯加岛。莫桑比克海峡将马达加斯加岛与非洲大陆隔开，最窄处为386千米。这一海峡无任何陆桥存在的迹象，因此狐猴如何从非洲大陆来到马达加斯加岛是一个谜。
有学者通过认真研究提出木筏理论，认为狐猴是5000万年前乘木筏从非洲大陆来到马达加斯加岛的。其要点是：因洪水、海啸、风暴等偶然因素将陆地上的树木卷入海中，这些树木相互缠结构成天然木筏。落水的小动物爬上这种木筏在海洋中随波逐流四处飘荡，如果木筏恰好漂流至海岛的岸边，小动物即可登岛繁衍生息。
南美洲的灵长类动物被认为也是乘这种木筏，于4000万年前从非洲横越大西洋漂流到南美洲（图7）。木筏理论也解释了许多远离大陆的岛屿上，存在陆生爬行动物和小型哺乳动物的现象，如蜥蜴、蛇、老鼠等。目前木筏理论已得到越来越多的学者认同。已有生物学家在加勒比海安圭拉岛，观察到鬣蜥乘天然木筏在海上漂流并靠岸登岛的实例。
图7 现代灵长类动物的分布
参考文献
[1] 特德·奥克斯.遭遇怪兽--人类的史前生存战争.何晓科,译.北京:东方出版社,2004.
[2] 邓涛.马跃第四纪.微信公众号：中科院地质地球所,2017-11-23.
[3] 理查德·道金斯.祖先的故事--生命起源的朝圣之旅.王修强,傅强,译.南京:江苏科学技术出版社,2010.
[4] 陈育和.动物的“旅行”迁徙.海洋世界,1999，（9）.
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