證據丨再談是否存在順濃度梯度的主動運輸——小腸絨毛微絨毛面的葡萄糖吸收方式
按:關於物質運輸的問題新老教材的描述有所不同（桑建利：新教材正確），關於是否存在順濃度的梯度的主動運輸的問題一直存在爭議（嚴格講是存在不解），前面做過一個問答：每週答疑：有沒有順濃度梯度的主動運輸？等幾個問題，沒想過多解讀，恐怕造成無所適從，但由於後臺留言強烈要求做出更具體的說明，特翻出13年的博客記錄來再做一次明確的說明。本文是2013年互動平臺的討論，無常道老師根據小狗啃骨頭老師提供的文獻整理而成。在這裡感謝劉老師（小狗啃骨頭）、張老師（無常道）、陶老師（夜聽雨）、王老師（思想的蘆葦）、黃老師（冰河）等各位的精彩發言。
高中教輔多數認為小腸絨毛微絨毛面的葡萄糖吸收方式只有主動運輸，還有很多資料認為順濃度梯度的吸收方式必定為協助擴散，甚至有人認為從逆濃度梯度轉化為順濃度梯度時，主動運輸會自動轉化為協助擴散。然而，小腸絨毛微絨毛面葡萄糖的實際吸收方式否定了上述所有說法。本文的主要證據來自於《生理學雜誌》的一篇論文：The Journal of Physiology Volume 531, Issue 3, pages 585–595, March 2001。論文中參考了大量文獻，具有很高的可信度。本文引用的圖和主要觀點均源自該論文。
在小腸絨毛微絨毛面存在兩種形式的載體。其一是主動運輸的載體SGLT1，其二是協助擴散的載體GLUT2。SGLT1即使在順濃度梯度運輸時依舊需要消耗Na+濃度梯度積累的能量，不會轉變成協助擴散的載體。此處的葡萄糖轉運方式可用如下模式圖表示：
A圖顯示飢餓狀態下，腸腔葡萄糖濃度低時，SGLT1通過消耗Na+濃度梯度積累的能量，將葡萄糖(glucose)主動運輸到細胞中。
B圖顯示在進食後，麥芽糖（maltose)在異麥芽糖酶(IM)的作用下分解成葡萄糖（glucose)，導致該處葡萄糖濃度較高，此時SGLT1依然消耗Na+濃度 梯度積累的能量使葡萄糖主動運輸到細胞中。但同時GLUT2也使葡萄糖順濃度梯度協助擴散到細胞中。
通過體外實驗，不同葡萄糖濃度下小腸絨毛微絨毛面主動運輸和協助擴散的速率可以用下圖表示：
圖中展示了SGLT1轉運速率（▲）、GLUT2轉運速率（●）和總葡萄糖轉運速率（■）。從圖中可以看出，當協助擴散發生的同時，主動運輸也在發生。只不過很低濃度下，主動運輸的載體就達到飽和了。所以，高濃度下需要同時依賴協助擴散增大吸收速率。圖中協助擴散的速率最高達到了主動運輸的近3倍。這解釋了進化過程中存在兩套載體的個體會在自然選擇中獲勝的原因。
閱讀更多 生物奶爸 的文章
