证据丨再谈是否存在顺浓度梯度的主动运输——小肠绒毛微绒毛面的葡萄糖吸收方式
按:关于物质运输的问题新老教材的描述有所不同（桑建利：新教材正确），关于是否存在顺浓度的梯度的主动运输的问题一直存在争议（严格讲是存在不解），前面做过一个问答：每周答疑：有没有顺浓度梯度的主动运输？等几个问题，没想过多解读，恐怕造成无所适从，但由于后台留言强烈要求做出更具体的说明，特翻出13年的博客记录来再做一次明确的说明。本文是2013年互动平台的讨论，无常道老师根据小狗啃骨头老师提供的文献整理而成。在这里感谢刘老师（小狗啃骨头）、张老师（无常道）、陶老师（夜听雨）、王老师（思想的芦苇）、黄老师（冰河）等各位的精彩发言。
高中教辅多数认为小肠绒毛微绒毛面的葡萄糖吸收方式只有主动运输，还有很多资料认为顺浓度梯度的吸收方式必定为协助扩散，甚至有人认为从逆浓度梯度转化为顺浓度梯度时，主动运输会自动转化为协助扩散。然而，小肠绒毛微绒毛面葡萄糖的实际吸收方式否定了上述所有说法。本文的主要证据来自于《生理学杂志》的一篇论文：The Journal of Physiology Volume 531, Issue 3, pages 585–595, March 2001。论文中参考了大量文献，具有很高的可信度。本文引用的图和主要观点均源自该论文。
在小肠绒毛微绒毛面存在两种形式的载体。其一是主动运输的载体SGLT1，其二是协助扩散的载体GLUT2。SGLT1即使在顺浓度梯度运输时依旧需要消耗Na+浓度梯度积累的能量，不会转变成协助扩散的载体。此处的葡萄糖转运方式可用如下模式图表示：
A图显示饥饿状态下，肠腔葡萄糖浓度低时，SGLT1通过消耗Na+浓度梯度积累的能量，将葡萄糖(glucose)主动运输到细胞中。
B图显示在进食后，麦芽糖（maltose)在异麦芽糖酶(IM)的作用下分解成葡萄糖（glucose)，导致该处葡萄糖浓度较高，此时SGLT1依然消耗Na+浓度 梯度积累的能量使葡萄糖主动运输到细胞中。但同时GLUT2也使葡萄糖顺浓度梯度协助扩散到细胞中。
通过体外实验，不同葡萄糖浓度下小肠绒毛微绒毛面主动运输和协助扩散的速率可以用下图表示：
图中展示了SGLT1转运速率（▲）、GLUT2转运速率（●）和总葡萄糖转运速率（■）。从图中可以看出，当协助扩散发生的同时，主动运输也在发生。只不过很低浓度下，主动运输的载体就达到饱和了。所以，高浓度下需要同时依赖协助扩散增大吸收速率。图中协助扩散的速率最高达到了主动运输的近3倍。这解释了进化过程中存在两套载体的个体会在自然选择中获胜的原因。
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