一年一度的春運又開始了（大家都買到回家的車票了嗎？）。這個歷時40天之久，數億人以各種方式向中國各地移動的畫面，被形象地稱作“地球上最大規模的人類遷徙”。
在動物界，也有一種特殊的昆蟲，每年都要跨越萬水千山，定期完成兩次大遷徙。無論在時長上還是規模上，都超越我們的春運。這就是著名的黑脈金斑蝶(Danaus plexippus)。它還有個霸氣的名字：帝王蝶。
左圖：雌雄帝王蝶外觀上一個明顯差異是雄性的後翅上有兩個雌性不具有的黑點。右圖：越冬的帝王蝶冷杉樹幹上抱團取暖。圖片來源：參考文獻[1]
一年兩度南北大遷徙
帝王蝶是目前發現的唯一一種會大規模遷徙的昆蟲。它們主要生活在美國東北部和加拿大東南部，還有少數生活在落基山以西。除此之外，佛羅里達南部、中美洲地區、歐洲西南部、北非以及許多太平洋島嶼上，還生活著一類不需要遷徙的帝王蝶[1]。
帝王蝶的翅膀由鮮亮的橙色打底和黑白相間的鑲邊；它的幼蟲像是穿著黃色條紋的斑馬服[1]。這些炫酷的外表，無一不是在警告那些蠢蠢欲動的捕食者：我有毒，我很苦，我不好吃！
帝王蝶的幼蟲。圖片來源：www.nhpr.org
成年的帝王蝶吸食各種花蜜，它們的幼蟲則僅以乳草為食，尤其是馬利筋屬植物[1]。當夏季快要結束的時候，逐漸縮短的日照、不斷下降的氣溫以及日趨衰亡的乳草，彷彿是為帝王蝶大軍的南下之旅吹響號角。
乳草因植物體內乳白色的汁液而得名。汁液中含有毒性的強心苷類化合物，抵禦了大多數食草動物。圖片來源：m
這時，帝王蝶會進入一個發育暫時停滯的階段，使得原本只能活2-8周的它們，壽命大大延長至6-8個月[1]，足以應對即將到來的漫長遷徙和越冬。萬事俱備，帝王蝶大軍浩浩蕩蕩地南下了。
經過數週的艱苦跋涉，絕大多數北美東部的帝王蝶會在每年的11月1日左右抵達墨西哥中部米卻肯州的高山冷杉叢林。在那裡，它們將度過整個冬天。待到春暖花開時，帝王蝶會重新活躍起來，在3月15日左右離開這個“第二故鄉”，踏上回家的路[1]。
數百萬只帝王蝶回到祖傳的冬季棲息地——面積正在減小的墨西哥冷杉林。圖片來源：joelsartore
這時，美國南部的馬利筋屬植物也正抽芽。交配後的雌蝶會將卵產在這些植物上。於是，它們一生的使命完成了。剩下的漫漫回家路，則要留給它們至少兩代的子孫去完成。聰明的徒子徒孫們同樣會追隨著乳草生長的節奏，一路北上，直到回到祖輩的大本營，完成整個遷徙之旅。待到夏末秋初，大軍又將南下，週而復始[1,2]。
相比之下，西部帝王蝶的遷徙之路就顯得輕鬆多了。它們中的大多數會南下棲息在加州太平洋海岸線上的常綠樹林裡越冬。也同樣會在萬物復甦的春天時節，北上回到故土[1,2]。
a.帝王蝶南下路線圖：絕大多數北美東部的帝王蝶沿著紅色路線到達越冬地點墨西哥中部（黃色區域）；大多數落基山（棕色邊線）以西的帝王蝶沿著藍色路線抵達加州海岸線的叢林越冬。
b. 帝王蝶北上路線圖：越冬結束，來自北美東部的帝王蝶在美國南部產卵（紅色路線），它們的子孫繼續北上回到先輩們的家園（黑色路線）；落基山以西的帝王蝶也踏上了回家的路（藍色路線）。圖片來源：參考文獻[2]
日光加磁場的GPS導航
那麼，帝王蝶在飛行途中依靠什麼辨別方向呢？它們航行的羅盤就是太陽。
在帝王蝶的複眼中，視網膜的大部分區域能夠感知太陽光的平行位置，而背面邊緣的小塊區域能夠獲取紫外光的角度。這些信息通過複雜的線路傳送到大腦的中央複合體，對飛行航線發出指令[3]。
不過，帝王蝶並不是簡單地追隨著太陽飛行就萬事大吉。因為隨著地球的自轉，太陽一直呈現著從東向西的運動，而帝王蝶的目的地卻是一個固定的地點。為了抵消太陽的運動，帝王蝶會啟動藏在觸角里的生物鐘。有了它，太陽羅盤便能隨著時間推移不斷進行自我調整，帝王蝶得以精準地向著目的地挺進[1,2]。
若是遇上濃雲密佈不見日光時，帝王蝶的遷徙也不會太受影響。因為它們的觸角里還裝有一套地球磁場感應系統。它們能夠通過捕捉地球磁力線的傾角，獲取方向信息，準確地進行跨緯度飛行[1,2]。
惡化的生態環境導致種群數量銳減
自上世紀九十年代起，墨西哥和加州兩地都對帝王蝶的越冬地點開始了常規監控。而近年來帝王蝶數量的不斷減少，情況令人擔憂[4]。
a. 自1993/1994年在墨西哥越冬的帝王蝶的數量，單位：百萬；b. 自1997/1998年在加州越冬的帝王蝶的數量，單位：百萬。圖片來源：參考文獻[4]
是什麼造成了帝王蝶家族的災難呢？一個重要的原因在於帝王蝶的幼蟲基本僅以馬利筋屬植物為食。而近年來曾經生長著這些植物的林地，已經陸續地被人類開採用於農業生產或其它商業用途[4]。帝王蝶幼蟲食不果腹，直接影響著整個種群的規模。
另外，由於人類伐木、耕種等所導致的林地面積縮減，也使得成年帝王蝶獲取花蜜日漸艱難。這給帝王蝶的生存帶來了巨大的威脅，以越冬為例：十一月當帝王蝶剛剛抵達墨西哥目的地時，它們體內平均的脂類含量大概是133毫克；待到來年三月中旬越冬結束，它們體內只剩下56毫克——整個冬天，消耗了58%的脂肪；等到它們在四月抵達美國南部交配產卵的時候，消瘦的它們體內脂肪含量僅剩26毫克[4]。可想而知，沒有了花蜜，帝王蝶的生存該有多艱難？
經過一個冬天的消耗，帝王蝶變得精疲力竭，“衣衫襤褸”。 圖片來源：參考文獻[5]
除此之外，氣候變化對於乳草的分佈和數量以及帝王蝶的繁殖和遷徙也有著一定程度的影響。當氣溫升高1℃以上，北美馬利筋屬植物的分佈就會向北遷移。這樣一來，帝王蝶本應在春夏交配繁殖的地區就變得不再適合乳草生長和帝王蝶生存。植物的北移，也意味著春季遷徙的帝王蝶需要向北飛更遠的距離才能有食物，而這是正是它們體內脂肪儲備最低的艱難時刻[4]。
更嚴重的是，氣候變暖還會擾亂帝王蝶遷徙的方向，因為正是低溫逆轉了帝王蝶南北遷徙中太陽羅盤的指向。秋天的帝王蝶利用時間補償的太陽羅盤導航一路向南抵達墨西哥越冬地點。經過冬季低溫的誘導，太陽羅盤方向會逆轉，在春天指引著帝王蝶飛回北方。若是沒有了寒冷的刺激，羅盤的方向保持不變，帝王蝶則會錯誤地繼續向南飛行[6]。
據科學家預測，如果生態環境繼續向著惡劣的趨勢發展，到2030年，氣溫和降雨的變化將使得帝王蝶越冬森林的面積剩下目前的1/3；而到本世紀末，墨西哥冷杉所處的生態系統將完全消失[4]。帝王蝶的棲息地岌岌可危。
伐木活動破壞了帝王蝶在墨西哥的冬季棲息地。圖片來源：joelsartore
長久以來，那些與人類一路同行的野生動物們正在一個接一個“走丟”。帝王蝶也許不是下一個，但對它們的保護工作也已刻不容緩。我們不希望未來的人們只能通過標本和照片一睹帝王蝶的芳容，只能在紀錄片上看到它們如此壯麗的遷徙。
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