基因組裡的“不平等”信號|賽先生

對Y染色體的研究表明,一位蒙古帝國時期的男性在曾經的蒙古帝國疆域裡留下了好幾百萬的男性後代。研究人員推斷起始的Y染色體存在的時間大約是在1300年到700年以前。這個時間剛好跟成吉思汗所在的歷史時期重合,暗示著這樣一個成功的Y染色體很有可能就是他的。

基因組裡的“不平等”信號|賽先生

(Credit: K. Irvine/NIST)

對人類來說,男性與女性之間巨大的生物學差異意味著一個男性可以擁有比一個女性多得多的後代。女性需要懷胎十月,而且常常會花上數年的時間去照顧剛生下來的孩子。相比較而言,男性可以到處播下他的種子,而且對每一個孩子的孕育和撫養所付出的時間和精力也非常有限。

這種生物學上的差異還進一步被一些社會因素放大,例如很多社會都認為男性不應該花太多時間在孩子身上。正因為所有這些因素,從對下一代的遺傳貢獻的角度來講,有權有勢的男性比同樣有權有勢的女性有著大得多的影響。我們從遺傳學數據也可以看出這一點。

成吉思汗的染色體

男性在後代數目上的巨大差異會在基因組裡留下痕跡。尋找這種痕跡可以幫助我們瞭解歷史上社會不平等的嚴重程度。這種社會不平等是整體上的,不僅僅存在於男女之間,也存在於社會地位不同的同性個體之間。關於這種痕跡最顯著的例子就是成吉思汗數目巨大的男系後代,成吉思汗建立的帝國統治了大片疆域。在1227年成吉思汗死後,他的繼承者們,包括他自己的兒子和孫子們,進一步開拓了蒙古帝國的疆域。雖然統一的蒙古帝國很短命,但是他們的迅速崛起還是在整個歐亞大陸留下了非凡的遺傳影響。

2003年,克里斯托弗·泰勒-史密斯(Christopher Tyler-Smith)領導的一個研究項目,揭示了蒙古帝國時期少數幾個有權有勢的男性個體,如何成功地對今天歐亞大陸東部的十幾億人口留下巨大的影響。他對Y染色體的研究表明,一位蒙古帝國時期的男性在曾經的蒙古帝國疆域裡留下了好幾百萬的男性後代。證據就是,在曾經的蒙古帝國的疆域裡,今天有8%的男性個體都攜帶著一個特異的Y染色體,或者是跟它只有少數差異的Y染色體。對於一個個體產生大量後代的情況,泰勒-史密斯和他的同事起了一個專門的名稱叫“星狀輻射”。基於後代Y染色體所積累的遺傳突變的數目,他們推斷起始的Y染色體存在的時間大約是在1300年到700年以前。這個時間剛好跟成吉思汗所在的歷史時期重合,暗示著這樣一個成功的Y染色體很有可能就是他的。

“星狀輻射”這種狀況不僅僅存在於亞洲。遺傳學家丹尼爾·布拉德利(Daniel Bradley)和他的同事也發現了具有這種特殊關係結構的一類Y染色體。這些Y染色體的共同祖先生活在大概1500年前。現在有200萬到300萬的男性個體攜帶這種類型的Y染色體,它們在姓奧唐納(O’Donnell)的個體中尤其普遍。這些個體的祖先是中世紀愛爾蘭最有權勢的皇室家族之一,也就是傳說中的“尼爾的後代”(Descendants of Niall)。這裡的尼爾指的是“九個人質的尼爾”(Niall of the Nine Hostages),根據一些記載,他是中世紀早期愛爾蘭的一位具有傳奇色彩的國王。如果尼爾真的存在過的話,他存活的年代剛好就是這些Y染色體共同祖先存在的年代。

“星狀輻射”之所以引人入勝,一個原因就是它可以跟歷史上的重要人物聯繫起來,儘管這種聯繫有時候也僅僅只是一種猜想。但更重要的是,對DNA“星狀輻射”的分析可以幫助我們瞭解在久遠的歷史上曾經發生過的社會結構變遷,這種歷史信息很難通過其他手段收集到。正因為如此,就算沒有全基因組數據,單純對Y染色體和線粒體進行分析也能夠獲得非常具有建設性的信息。例如,歷史學家之間一直在爭論,個體英雄人物究竟在多大程度上決定了人類歷史?我們知道,有些個體為之後的世代留下了不成比例的巨大影響。“星狀輻射”的分析就可以為我們提供客觀的信息,幫助我們瞭解不同歷史時期權力不平等的後果。

5000年前的發生了什麼

兩項分別由托馬斯·吉維席爾德(Toomas Kivisild)和馬克·斯托金(Mark Stoneking)領導的研究,對比了Y染色體和線粒體DNA上的“星狀輻射”分析結果,發現了一個令人震驚的現象。他們的研究手段是推斷不同個體在男性支系(Y染色體)和女性支系(線粒體DNA)上的共同祖先所處的階段。因為遺傳突變是按照幾乎恆定的速率在DNA序列上積累的,兩個個體的DNA序列間差異的數目就反映了這兩個序列從一個共同祖先開始分化到現在所經過的時間。

基於線粒體DNA數據,所有的研究都發現,當下某個人群中絕大多數個體之間的母系共同祖先生活在過去的1萬年裡的概率非常小,這個時間段也是世界各地發生農業革命以後(見下圖左)。由於這一歷史時期人口迅速增加,龐大的人口數目確實是會帶來線粒體DNA上觀察到的這種模式。但是基於Y染色體數據的研究卻發現了令人震驚的不同的模式。在Y染色體上,許多“星狀輻射”裡的男性共同祖先都是生活在大約5000年前(見下圖右)。在東亞人、歐洲人、近東人和北非人裡,都是如此。

基因組裡的“不平等”信號|賽先生

左:在過去5萬年里人口數目急劇增長,從基於線粒體DNA構建的系譜樹中我們就可以看到這一點。在這段歷史中共同祖先的數目很稀少,這意味著該時期人口的數目巨大;右:從Y染色體的角度看,許多個體的共同祖先生活在大約5000年前,這對應著青銅時代的開始。青銅時代是人類歷史上首次出現高度社會分層的時代。在5000年前,有一些男性個體積累了大量的財富並對後代產生了非凡的影響。

5000年前正好就是考古學家安德魯·謝拉特(Andrew Sherratt)所描述的歐亞的次級產品革命(Secondary Products Revolution)歷史時期。在這個時期,我們的祖先發展出了許多新的利用馴養動物的方法。我們的祖先不再是僅僅食用它們的肉,還用它們來拉車和犁,生產各種奶製品和製作各種衣服的原材料,例如毛線。

5000年前正好也是青銅時代的開端。在這個歷史時代,我們的祖先馴化了馬匹,發明了車輪和相應的交通工具,使得他們的交通能力迅速增加、生活範圍迅速擴大。交通能力的增加也使得他們能夠從幾百甚至幾千公里以外的地方獲得銅和錫之類的稀有金屬。這些稀有金屬是製作銅器必不可少的原材料。

由於這些技術的發展,社會財富也不斷增加。Y染色體的遺傳分析則表明,這也是社會不平等迅速增加的歷史階段。人群中少數的男性個體獲得了前所未有的權力和財富,他們給後來的世代留下了超乎尋常的影響,這種影響是以前任何歷史時期都沒有發生過的——有些個體留下的後代甚至比成吉思汗還多得多。

印歐文化的傳播者

結合古DNA與考古學研究,我們開始慢慢理解這種不平等到底意味著什麼。在大約5000年前的時候,顏那亞文化在黑海和裡海以北地區開始崛起。顏那亞人使用了馬匹和車輪,在歷史上第一次充分利用了歐亞西部開闊的大草原。遺傳學數據表明顏那亞人及其後代極其成功,大體上,他們往西取代了北歐的農民,往東取代了中亞的採獵者。

考古學家瑪麗亞·金布塔斯認為,顏那亞社會有著前所未有的性別不平等和社會分層。在顏那亞文化留下的許多巨大墓冢裡,80%都是男性遺骸被安放在中心。這些遺骸常常有遭受過暴力傷害的痕跡,而且就埋葬在各種可怕的金屬匕首和斧子中間。金布塔斯主張顏那亞文化的到來標誌著歐洲兩性關係變化的開端。它也正好也對應著“老歐洲”(Old Europe)的衰落。按照金布塔斯的說法,在“老歐洲”社會里很少出現暴力衝突,而且從普遍存在的維納斯小雕像,我們可以推斷當時女性扮演著社會的中心角色。在金布塔斯重建的歷史中,“老歐洲”被一個以男性為中心的社會所代替。證據不僅來自考古學研究,還來自希臘、北歐和印度的以男性為中心的神話體系。這三種文化都衍生自印歐文化,而顏那亞人很有可能就是印歐文化的傳播者。

我們應該小心地審視任何一種想要還原史前人類文化活動的嘗試。不過,對於金布塔斯所描述的歐洲社會更替,古DNA數據已經提供了一些證據。這些證據表明,在顏那亞社會里,權力確實是集中在少數有權勢的男性個體手上。顏那亞文化裡男性個體所攜帶的Y染色體只有少數的幾種類型,這意味著有幾個男性異常成功地傳播了他們自己的基因。

相比而言,顏那亞人的線粒體DNA序列則更加多樣化。顏那亞人或者他們親戚族群的後代把他們的Y染色體傳播進了歐洲和印度,並且對這兩個地區的人群造成了巨大而深遠的影響。在青銅時代以前,顏那亞人的Y染色體在歐洲和印度都是不存在的,但在今天這兩個地區的人群裡,它卻是最主要的Y染色體形式。

顏那亞文化在歐洲和印度的擴張不可能是完全和平的。當我們對比當今西歐人和印度人的基因組裡不同位置上草原血統所佔的比例時,我們就可以清楚地發現這一點。草原血統在兩個當今人群的Y染色體上所佔的比例明顯地高於基因組的其他位置。這種大多數男性血統都是來自草原人群的情況說明,顏那亞文化的男性個體由於擁有更大的社會或者政治權力,在競爭中獲得當地配偶這一點上,要遠遠比當地的男性成功。

在這方面,最驚人的例子來自伊比利亞地區,歐洲偏遠的西南邊陲。顏那亞文化在青銅時代的開端、4500年到4000年前之間擴張進入這個地區。丹尼爾·布拉德利的實驗室,還有我的研究小組,都獨立地對這個歷史時期的遺骸進行了採樣和提取古DNA的工作。我們都發現,大約有30%的伊比利亞本地人群被草原人群替代了。但是,在Y染色體上發生的替代現象遠遠比這個更令人震驚:在我們的數據裡,大約90%的男性個體攜帶有顏那亞人的Y染色體,這種染色體在此前的歷史時期裡是不存在於伊比利亞地區的。很明顯,在顏那亞文化擴張的過程中,存在著非同尋常的權力上的等級和不平衡。

自然選擇VS競爭優勢

“星狀輻射”的研究工作基本上是針對Y染色體和線粒體DNA的。那麼,全基因組的分析又能增加什麼新信息呢?當研究人員使用全基因組的數據去推斷大多數農業人群在過去1萬年里人口數目的變化時,他們發現在這一歷史階段,所有的人群都經歷了人口的增長。基於Y染色體數據推斷出來的在青銅時代存在過的人口瓶頸,在全基因組數據中並沒有發現。

從全基因組數據裡觀察到的模式,並不是把基於線粒體DNA和Y染色體推斷出來的模式簡單平均後得到的結果。跟全基因組數據比較,我們可以很清楚地發現Y染色體不是基因組裡具有代表性的部分,因為某些類型的Y染色體顯然比其他類型更有可能被傳遞到後代中。

從理論上講,一個可能的解釋是自然選擇。在這種情況下,一些Y染色體可以給它們的攜帶者帶來生物學上的優勢,例如提高生殖力。但是,考慮到這種遺傳模式是在世界上的多個地區同時發生的,也就是說在這些地區都獨立地發生了針對有益遺傳突變的自然選擇事件,這種極端的巧合太過於驚人以至於基本上不可能是真的。

因為這一歷史時期正是社會分層開始發生的時候,我認為另外一種更加可能的解釋是:這個歷史階段的社會發展,使得某些男性個體能夠積累極端的財富和權力,這些財勢不僅使得他們能夠獲得大量的配偶,而且還可以傳遞給下一代,使得他們的男性後代有著同樣的競爭優勢。這種社會過程使得這些男性所攜帶的Y染色體在一代又一代的人中迅速增加。當我們今天重新審視人群裡的各種遺傳模式的時候,Y染色體的模式就像是人體上一道搶眼的傷疤,訴說著過去社會里紛繁複雜的往事。

在同一歷史時期,女性個體也有可能跟男性個體一樣,開始積累前所未有的財勢。但這種歷史事件無法從遺傳學數據中推斷出來,因為就算是極端成功的女性,從生物學的角度上講也無法產生極端大數目的後代。所以,男性角度的社會不平等所帶來的遺傳效應更容易被檢測出來。

人群與人群之間的相遇有很多種方式,例如侵略、遷徙進入別人的領地、共同遷徙進入一片新的地理區域,還有貿易和文化交流。不過,人群之間的融合卻並不是以平等的方式進行的,在這個過程中發生了嚴重的性別不平等現象。


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