霸王龍(Tyrannosaurus rex)的名字在民間早已是如雷貫耳，自1905年首度亮相以來，它就一直是古生物界的大明星。隨著研究的深入，科學家們已經知道整個霸王龍家族起源於侏羅紀晚期。它們在白堊紀晚期異軍突起，演變為龐大的頂級掠食者。但是，家族裡總有幾個不爭氣的傢伙，例如“矮暴龍(
Nanotyrannus)”就是如此。它的身長僅5米左右，身高也只有霸王龍的大腿那麼高。
矮暴龍(藍色)與霸王龍(紅、綠、紫)，以及人類體型比較 | larcadinoe.com
不過，就在被人們訕笑其矮小身材多年後，矮暴龍終於迎來了“平反”的一天。近期，《科學進展》雜誌發表的一篇文章認為，矮暴龍其實並不是一個獨立的物種，它可能只是一種沒有長大的霸王龍。所以說，矮暴龍不是真的矮小，畢竟人家還是個孩子呀![2]
矮暴龍的身世謎團：我是誰？我爸是誰？
矮暴龍的身世一直是個令人頭疼的問題。1946年，人們首次發表有關矮暴龍的化石研究，而當時的研究材料也很有限，僅有一個完整的頭骨。在最初的研究中，科學家並沒有把它當成一個新種，而是將其視為霸王龍科成員的蛇發女怪龍(Gorgosaurus)的未成年個體[3]。
1946年發表的矮暴龍僅有一個頭骨，被分類到蛇發女怪龍 | 參考文獻[3]
直到1988年，著名的古生物學家羅伯特．巴克(Robert Bakker)提出了反對意見。他發現這個頭骨有許多連接處都已經癒合，而骨頭癒合的現象往往是動物成年的標誌，於是提出這個標本應該是一個“侏儒”成年個體，並將它立為一個新種，命名為“矮暴龍” [4]。
巴克的提議並沒有得到同行們的一致認可。原因在於，不同生物、不同個體的骨骼癒合時間及程度有所差異。僅僅依靠癒合情況判斷這具化石屬於“大人”還是“小孩”，恐怕證據不足。因此，自從“矮暴龍”一詞問世30年以來，有關它身世的爭論就沒停歇過[5]。
巴克: 我覺得你不是矮暴龍的爸爸! | Ed Schipul / Wikimedia Commons
而除了最早發現的頭骨以外，人們後續又發現更多骨骼標本可以被歸入矮暴龍這個種類中。其中就包括了全身骨骼較為完整，綽號為“珍”的個體。此外，還有另一個體型較大，但化石相對破碎的標本。這兩件標本都包含了後肢的骨骼，因此更適合用於骨組織分析以及體型的推斷，也更有助於矮暴龍搞清楚自己在霸王龍家族裡的位置。
年紀多大？體重多少?伸出條腿就能知道!
要想解決矮暴龍的身世問題，關鍵就在於搞清楚它們的體型和年齡。如果說它們全都是成年個體，不會再繼續長身體，那麼之前的古生物學家巴克等人的分類方法就沒有錯。而如果它們還只是些孩子，那麼將其歸類為全新物種就不合適了。就好像小朋友的身體結構，生理情況都和成年人有很大差別，但我們總不能將他們分成兩個物種吧。
先說體型，很多人可能覺得體型拿尺一量不就完了?但實際上，許多化石保存並不完整，常常只有一部分的骨頭。因此，如何從這些破碎的殘缺部分來推估體型及體重是一項需要深思熟慮的“技術活” 。要推算體重信息的話，首先就要先思考恐龍身體哪些部位會承受體重。像霸王龍科這類二足步行的恐龍，雙手肯定不是最好的選擇，因為它們異常短小，不發揮什麼承重功能。更為靠譜的選擇則是雙腿，畢竟雙腿要承受體重，因此腿的粗細大小才更能準確反映出恐龍的體型及生長階段。
通過“珍”以及另外一例個體的後肢骨骼來推估，可以發現這兩隻矮暴龍的體型大約只有成年霸王龍的54%及59%。如果說這兩個標本真的是成年個體，那麼他們必然是有別與霸王龍的新種，畢竟跟霸王龍並不是一個量級。但它們如果還只是孩子，事情就沒有那麼簡單了。
為了確認它們是否成年，下一個步驟就要切開骨頭來看組織構造。研究者們將切開來的骨頭打磨到非常薄，製作成切片後用顯微鏡觀察。在顯微鏡下，人們就可以看到這些生物生長的留下的痕跡，包含血管的方向、骨纖維的排列、骨細胞的生長等等。而這些骨頭在每一年的生長循環中，也會呈現出類似樹木年輪的結構，科學家們通過數這些“年輪”就能知道這個生物死亡時的年齡。
骨組織研究發現，這兩例矮暴龍個體最小年齡分別是13歲和15歲，並且還處於快速生長的階段。而理論上講，這類恐龍能活到20多歲甚至接近30歲[6]，成年後的骨骼外側會看到多條“年輪”結構聚集，代表緩慢生長的階段。
因此，研究團隊提出兩個可能性。其一是矮暴龍確實是一個全新物種，但至今為止還沒有找到過成年個體的化石。其二則是矮暴龍不過是霸王龍的幼體化石而已。由於矮暴龍在骨骼型態上也存在有許多霸王龍獨有的特徵，兩者時代與生存地點也差不多，所以研究團隊指出後者的可能性更高，亦即矮暴龍並不存在，它只是沒有長大的霸王龍。
其實，這類爭議在古生物學領域並不算少見。有很多動物可能在生長過程中都經歷了“十八變”，例如龍王龍、冥河龍、腫頭龍可能也是同一種動物，只是處於不同生長階段；而牛角龍可能也只是成年的三角龍[7-8]。
牛角龍(左)也可能只是成體的三角龍(右) | leilabattison.wordpress.com
龍王龍(左)、冥河龍(中)、腫頭龍(右)也可能只是一個物種的不同發育階段 | leilabattison.wordpress.com
成長的秘密：大丈夫能屈能伸
除了確定矮暴龍的身世以外，研究還發現霸王龍的另一個小秘密：它們的生長速度並不固定，會出現忽快忽慢的情況。這種情形可能和每隻霸王龍所獲得的資源情況有關，今天找到的食物多，就長得快一點；但如果鬧饑荒，那就悠著點長。也許就是靠這種“大丈夫能屈能伸”的策略，霸王龍才爬上了白堊紀末期的霸主位置。
藍線代表類似年輪的結構，最上面兩張圖分別是矮暴龍的骨組織切片，下面兩張是霸王龍的切片。圖中可看到，這些藍線時寬時窄，代表霸王龍的生長速率可能會隨外界資源而發生改變 | 參考文獻[2]
其實，這種忽快忽慢的模式在霸王龍的親戚物種、似鳥龍類恐龍以及鳥腳類恐龍中都有發現過[2, 9-11]，但是和以往認知的生長曲線不同。以前的觀點認為，處於成長髮育階段的霸王龍會一直保持高速生長，併到成年後逐漸變慢，並最終呈現非常緩慢的狀態。要是按照這一猜想，當我們看到一個霸王龍的生長有逐漸變慢的趨勢，就可以認為它已經要成年了。但這次的研究說明，
即便看到霸王龍長得比較慢了，也可能只是剛好那年沒吃飽。因此，要判斷一隻霸王龍是否真的成年，還需要其他的指標。例如，在生長非常緩慢的階段，骨組織截面會有多條“年輪”緊密排列的結構。霸王龍的生長模式同時還蘊含了另一項優勢，就是它們從小到大可以有不同的取食策略和享用不同的資源。從腿骨得出的體重推估可以發現，20多歲的成年霸王龍體重直逼10噸，屬於大型肉食恐龍。相比之下，10歲多的小霸王龍體重僅有不到1噸，屬於中型掠食者。近來一些牙齒結構等相關研究也顯示，成年霸王龍吃東西時狼吞虎嚥，甚至會嚼碎骨頭下肚。但未成年霸王龍的牙齒結構雖然可以刺穿骨頭，但卻不能粉碎甚至進一步嚼食骨頭[12]。因此，它們小時候可能更偏向於速度型獵手，以獵食小型獵物為主，而長大後則會去伏擊大型恐龍，並以驚人的咬合力來粉碎獵物的骨頭。
換句話說，成年霸王龍和小霸王龍的“飲食喜好”不同。這就避免了成年個體搶奪幼體的資源，而幼體們就有更多機會長大。或許，這也是霸王龍家族能稱霸一方的原因之一吧！
作者名片
排版：凝音
題圖來源：《星球大戰2：帝國反擊戰》
參考文獻：
[1] H. F. Osborn, Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bull. Am. Mus.Nat. Hist. 21, 259–265 (1905).
[2] Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan (2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus". Science Advances. 6 (1).
[3] C. W. Gilmore, New carnivorous dinosaur from the Lance formation of Montana. Smithson. misc. collect. 106, 1–19 (1946).
[4] Bakker, Williams, and Currie. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria. 1988, 1: 1–30.
[5] T. D. Carr, T. E. Williamson, Diversity of Late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zool. J. Linnean Soc. 142, 419–523 (2004).
[6] W. Scott Persons, Philip J. Currie, Gregory M. Erickson. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record, 2019.
[7] Scannella and Horner (2010) – Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): Synonymy Through Ontogeny. Journal of Vertebrate Palaeontology, 30, 1157-1168.
[8] Erik Stokstad (2007) – Society of Vertebrate Palaeontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? Science, 318, 1236
[9] M. Köhler, N. Marín-Moratalla, X. Jordana, R. Aanes, Seasonal bone growth and physiology in endotherms shed light on dinosaur physiology. Nature 487, 358–361 (2012).
[10] L. E. Zanno, R. T. Tucker, A. Canoville, H. M. Avrahami, T. A. Gates, P. J. Makovicky, Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record. Commun. Biol. 2, 64 (2019).
[11] T. M. Cullen, D. C. Evans, M. J. Ryan, P. J. Currie, Y. Kobayashi, Osteohistological variation in growth marks and osteocyte lacunar density in a theropod dinosaur (Coelurosauria: Ornithomimidae). BMC Evol. Biol. 14, 231 (2014).
[12] J. E. Peterson, K. N. Daus, Feeding traces attributable to juvenile Tyrannosaurus rex offer insight into ontogenetic dietary trends. PeerJ 7, e6573 (2019).
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