最近，Cristobal Uauy在植物學報英文版（Journal of Integrative Plant Biology）上發表題為“

JIPB綜述| 研究小麥粒重和產量的一種簡化方法（一）

JIPB綜述| 研究小麥粒重和產量的一種簡化方法（二）

(續)

籽粒重量的控制機理

除了瞭解穀粒重量的遺傳基礎之外，確定這些基因工作的機制對於指導改良產量的策略也是至關重要的。對模式物種的研究表明，種子大小是由具有不同分子功能的基因控制的。許多不同家族的轉錄因子已被證明參與控制種子大小，例如，水稻 SPL 轉錄因子家族基因 OsSPL16，該因子被認為是水稻籽粒寬度 QTL8(GW8)的基因，並對籽粒大小起正向調節作用。

泛素途徑相關基因也是許多植物物種籽粒重量的重要調節因子，包括GW2。具有去泛素活性的基因也被證明影響種子大小，例如水稻中的寬粒 1(WTG1)和擬南芥中的泛素特異性蛋白酶 15(UBP15)，它們分別作為種子大小的負向和正向調控因子。與植物激素信號相關的基因也是種子大小的重要調節因子，可參與生長素、油菜素內酯和細胞分裂素等信號通路。

許多其他途徑的組成部分也被證明影響多種物種的穀粒和種子大小，包括異三聚體 G 蛋白信號通路，MAP-激酶級聯，表觀遺傳因素和糖代謝等。

細胞大小與細胞數量

粒重及其形態參數取決於細胞大小和細胞數的調節。一系列具有不同分子功能的基因通過正向或負向調控細胞數量來影響種子大小。GW2 通過限制水稻、小麥和擬南芥的細胞分裂來控制種子大小。Da1 是擬南芥GW2 同源基因的下游目標，也負向調節細胞數量，這兩個基因以協同方式影響種子大小。另一方面，OsSPL16 通過促進細胞增殖正向調節籽粒大小。

種子中的細胞大小可以直接或間接調節。有些基因可以物理修飾細胞壁並改變其特性。Expanins 和XTH 基因破壞了細胞壁上的交叉連接，從而增加了膨脹驅動的細胞擴張，這些基因的表達與小麥和大麥的細胞和籽粒長度有關。在擬南芥中，

其他基因通過更多的間接機制調節種子中的細胞大小，例如，通過調節糖代謝和隨後在液泡中的積累，以及核內再複製。我們最近發現，小麥 5A 染色體上的粒重 QTL 與果皮細胞大小增加導致的粒長增加有關，但是這種影響是直接的還是間接的還有待確定。

籽粒的母本控制

許多在水稻和擬南芥中表現出調節種子大小的基因表現為母性行為，無論是受精前還是受精後。小麥心皮大小和最終粒重之間有很強的相關性已經被證實。TaGW2具有母性行為，A 基因組拷貝敲除突變系的心皮大小比野生型增加了 10%。水稻和擬南芥的

心皮及其組成組織影響最終籽粒大小的機制在小麥和大麥中還沒有得到很好的理解。Reale 等人(2017 年)證實，子房壁和胚珠本身的大小與較大的心皮和籽粒有關，主要是由於細胞數量，而不是細胞大小。但是，這兩種組織沒有受到相同程度的影響，較大籽粒的胚珠與子房壁比例會增加。胚珠及其組成組織在受精和隨後的穀粒發育過程中起著重要作用。在不同的大麥品種間觀察到珠心大小的差異，但是這是否以及如何影響最終的籽粒大小還有待確定。

母系作用基因可能不一定增加心皮大小，但相反，在穀粒發育的後期可能影響母系起源的組織。例如，蔗糖轉運蛋白 SUT1 和 SUT2 在受精後不久的珠心組織和 nucellarprojection 中高度表達，這些基因在大麥中的下調與粒重下降有關。在果皮組織中，由母體細胞壁產生的 PCD 對於母體控制籽粒大小也很重要。大麥中下調液泡處理酶 4(VPE4)導致果皮中 PCD 的延遲，從而導致籽粒變小。PCD 被認為是果皮擴大以適應胚乳生長的一個重要步驟，強調了籽粒發育涉及多個組織過程的緊密協調，這將最終決定籽粒的最終大小。

有人提出，在包括小麥在內的多種植物中，母體外層的大小決定了胚乳能夠生長的空間的物理上限，從而決定了最終的籽粒大小。對小麥的研究表明心皮大小和幹物質積累之間的相關性支持這一假說，表明增加母體組織的大小可以增強穀粒灌漿能力，即增強源強度。母本還將通過其他機制影響最終的種子大小，包括在籽粒發育過程中對環境的反應和受精後基因的印記，這兩個都已被證明影響最終的籽粒大小。

擬南芥的研究表明，增加母體種皮的大小可以作為增加胚乳(合子組織)生長的間接效應。例如，IKU 基因可以促進 Arabidopsis胚乳的增長。Iku 突變體有較小的種子，由於減少胚乳生長，間接地減少了種皮細胞的伸長。用野生型花粉給 iku 雙突變體受精，產生野生型的種子，這表明 iku 突變體對母體種皮的大小沒有直接影響。這已經表明胚乳和種皮之間的溝通水平，超越了純機械的力量。

籽粒大小的物理約束

如上所述，籽粒內不同組織間的相互作用施加了機械力和物理約束，這些力和物理約束決定了籽粒的最終大小。此外，還有證據表明，

在小麥中，外稃和內稃像水稻一樣包裹著籽粒，但是可以分離並允許籽粒從這些結構中進一步生長。然而，研究表明，由穎片、內稃和外稃施加的物理壓力抑制了小麥籽粒的膨大。這導致了小花腔大小(由這些花的結構決定)和最終粒重之間的高相關性(平均相關係數為 0.65)。穎片、外稃和內稃大小的自然變異已經在小麥中被描述過，其中最著名的是小麥的一個四倍體亞種，它具有長穎片和長谷粒，最早由瑞典植物學家 Linnaeus 在 18 世紀(Percival1921)記錄下來。

長穎片表型被定位為 7A 染色體上的單個半顯性位點(稱為 P1)，研究證實了穎片長度和籽粒長度之間的連鎖關係是由 P1 位點提供的。鑑於決定小花空腔大小的花結構來自於母株，這說明了另一種母體控制穀物長度的機制。

相互作用

最終的籽粒重量是由一系列複雜的相互作用決定的，這些相互作用綜合了作物的整個生命週期。這些補償效應超出了傳統定義的主要產量構成因素之間的補償效應(穗數/穗數/穗數;粒重)，包括這些構成因素之間的相互作用。例如，粒重是細胞分裂、細胞膨大和籽粒灌漿速率等子成分綜合作用的結果。此外，這些相互作用發生在氣候模式、生物壓力和田地管理實踐的環境背景下，可以說在每個生長季節，這些環境背景條件都是不同的。因此，在測量最終粒度和重量時，我們測量的是整個生命週期中這些複雜和動態事件的集成。

我們認為，對特定基因和 QTL 如何影響個體產量構成因素的更詳細的理解將允許對這些相互作用有更細緻的理解。例如，傳統的穀粒數和穀粒大小被認為是負相關的，這是由穀粒灌漿期間同化物之間的競爭導致的。然而，有些基因(例如GW2)通過影響心皮大小來控制穀粒重量，心皮大小是在與穀粒數定義相同的生長階段確定的產量組成部分。因此，對於這些情況，穀粒數和穀粒大小之間的相互作用可能是由於開花前的資源競爭，而不一定是由於任何與穀粒灌漿有關的開花後事件。因此，能夠將產量構成因素分解為它們的構成性狀，在GW2 例子中可分解為心皮的大小，其由細胞分裂的差異而引起。這將有助於更清楚地確定個別因素之間的關係，避免將產量的多個方面歸入單一組成部分。

個體基因和 QTL 如何影響特定產量構成因素的更精確定義也將使性狀的組合更加合理和有針對性。隨著我們進一步定義 QTL 並確定許多產量構成因素自然變異的基因和單倍型，這種方法正變得越來越可行。此外，通過測序突變種群或基因編輯，模式物種的知識轉移到小麥中變得越來越簡單。這方面的知識將允許基因組合，通過不同的機制和途徑(如泛素和植物激素)，以及在不同的發育階段(如心皮發育和籽粒灌漿速率)，影響控制籽粒大小的不同過程(如細胞分裂和細胞擴大)。

我們期望這些組合能夠比以往更深入地研究產量組成部分之間的潛在補償效應，並且避開影響相同發育過程或分子機制的基因組合時可能出現的上位性互作。我們還假設，這種結合互補機制的策略將為產量穩定性提供更有彈性的遺傳基礎，在不斷變化的氣候模式下，優異等位基因將在不同的生長階段和通過不同的分子途徑發揮作用。

水稻中最近的例子展示了這種方法，在這種方法中，結合穀粒大小的兩個負面調節因子的突變(GS3)和穀粒數(GN1a)增加了所有 10 個基因型的穀粒大小和數量。然而，這些正面效應僅僅轉化為十個品種中的三個品種的增產。在七個品種中，雙突變體的分櫱減少，導致產量顯著降低。這突出了在多個遺傳背景下測試這些組合的重要性，因為補償效應很可能會有所不同，例如水稻gs3/gn1a雙突變體。

迄今為止，許多單個基因之間的相互作用可以使用含有特定基因的近等基因系驗證。這需要多輪迴交來結合這些特性，儘管現在有生長加速技術，這還是繁瑣和耗時的。在未來，理解影響產量構成因素的多個基因之間的關係將很可能需要跨越多個遺傳背景的不同目標的多重基因組編輯(沈等人，2017 年)。

這種有針對性的編輯方法還將得到來自育種計劃的經驗產量數據的補充。在這裡，可以回顧性地分析大群體中分離感興趣的基因的不同的等位基因和單倍型，以確定哪些組合在不同的育種程序和環境中取得了成功，有可能確定額外的基因，使特定的等位基因組合能夠體現在實際生產中。鑑定現有栽培品種有益等位基因的一個補充方法是將探索地方品種和野生祖先物種，如四倍體野生二粒小麥和二倍體節節麥，作為新基因和與穀粒重量相關的變異的來源。

最近的基因研究表明，這些野生物種有潛力為籽粒重量提供有用的遺傳變異，這些穀物在馴化過程中可能被排除在基因庫之外。現在很多祖先物種和地方品種的基因組序列等資源已經可以獲取，這將有助於鑑定新的基因和等位基因。

除了結合不同機制和發育時間之間的影響，基因的克隆將允許將同源基因的有益等位基因組合在一起。這一點很重要，因為六倍體小麥的粒重 QTL 與二倍體小麥粒重 QTL 的微效性(圖 3A)。同時調節所有同源基因的功能有可能擴大表型變異的範圍，並取得與二倍體相當的效果，這一點可以從

這些等位基因組合應該為育種者提供新的和擴展的表型變異，因為所有三個同源基因的有益突變不可能在自然群體中同時發生。隱性突變所產生的較大的表型效應可能有助於打破一些通常在微效的單位點效應中觀察到的負補償效應。這種額外的變異也對理解基因功能很重要。迄今為止，很難比較近等基因系的生理性狀對產量構成因素有顯著而微妙的影響。

籽粒大小和重量受到同時發生在開花前和開花後的事件的影響(例如:籽粒數、心皮大小、莖水溶性碳水化合物儲備)，以及開花後的事件(例如:籽粒細胞伸長、籽粒灌漿速率)。雖然穀物灌漿通常被認為是有庫限制的，但事件開花前通常被認為是有源限制的。因此，要考慮源組織和庫組織之間的相互作用，並瞭解如何同時改善它們。對光合作用和光/暗轉換效應的理解有望通過增加 CO2 同化來改善生物量的積累。高生物量系的經驗選擇也有助於提高育種計劃中的產量潛力。

挑戰與機遇

一個完整註釋的小麥基因組現在已經釋放了，這給克隆控制籽粒大小和重量的基因帶來了諸多方便。如果以水稻研究的進展作為比較，我們可以預期小麥中被克隆的基因數量會有顯著的增加。但是與二倍體物種相比，在小麥中觀察到的微效表型，以及在多倍體系統中工作所固有的困難，都削弱了這種熱情。然而，正在產生的組學工具和資源的組合，例如表達圖譜和共表達網絡、突變體序列和基因編輯技術，這讓我們處於一個更好的層面去了解控制穀粒大小和重量的基因及其背後的生物學通路。

就像已經在水稻中做的那樣，對小麥栽培品種進行重測序，可以讓研究人員和育種者利用多年的數據來更好地理解現有的變異。整合和建模各種表型和基因組信息將有助於確定育種的優先次序和決定哪些新的等位基因應該被設計、引入和結合。這將使我們能夠超越簡化論的方法，在理解各組成部分的基礎上建立一個更加綜合的框架。然而，仍需要面臨的挑戰是如何確保將這種知識應用於品種，並在農民的田間提供這種知識，以便在現實世界的栽培措施下最大限度地提高產量和穩定性。

因時間有限，翻譯一定有不當之處，還請您指正。另外，文中沒有列出引文，強烈建議大家查閱原文了解。

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