海洋動物——烏賊

烏賊本名烏鰂,又稱花枝、墨斗魚或墨魚。是軟體動物門頭足綱烏賊目的動物。烏賊遇到強敵時會以“噴墨”作為逃生的方法並伺機離開,因而有“烏賊”、“墨魚”等名稱。其皮膚中有色素小囊,會隨“情緒”的變化而改變顏色和大小。烏賊會躍出海面,具有驚人的空中飛行能力。與魷魚和章魚一樣屬海洋軟體動物,三者均不屬於魚類。


海洋動物——烏賊

烏賊亦稱墨魚、墨斗魚,烏賊目海產頭足類軟體動物,與章魚和槍烏賊近緣。現代的烏賊出現於2100萬年前的中新世,祖先為箭石類。特徵為有一厚的石灰質內殼(烏賊骨、墨魚骨或海螵蛸,可入藥)。

烏賊身體可區分為頭、足和軀幹三個部分,軀幹相當於內臟團,外被肌肉性套膜,具石灰質內殼。

頭位體前端,呈球形,其頂端為口,四周圍具口膜,外圍有5對腕。頭兩側具一對發達的眼,構造複雜。眼後下方有一橢圓形的小窩,稱嗅覺陷,為嗅覺器官,相當腹足類的嗅檢器,為化學感受器。

足已特化成腕和漏斗。腕10條,左右對稱排列,背部正中央為第一對,向腹側依次為2-5對,其中第4對腕特別長,末端膨大呈舌狀,位體前端,呈球形,其頂端為口,共有10條腕,有8條短腕,還有兩條長觸腕以供捕食用,四周圍具口膜,稱為觸腕,可以捕食,能縮入觸腕囊內。各腕的內側均具4行帶柄的吸盤,觸腕只在末端舌狀部內側有10行小吸盤,此稱觸腕穗。雄性左側第5腕的中間吸盤退化,特化為生殖腕或稱莖化腕。可輸送精莢入雌體內,起到交配器的作用。

根據莖化腕可鑑別雌雄。腕和觸腕是烏賊的捕食和作戰武器,不僅弱小的生命將喪生於烏賊的腕下,即便是海中的龐然巨物——鯨,遇見體長達十餘米的大烏賊也難對付。漏斗位頭的腹側,基部寬大,隱於外套腔內,其腹面兩側各有一橢圓形的軟骨凹陷稱閉鎖槽。

與外套膜腹側左右的閉鎖突相吻合,如子母扣狀,稱閉鎖器,可控制外套膜孔的開閉。漏斗前端呈簡狀水管,露在外套膜外,水管內有一舌瓣,可防止水逆流。當閉鎖器開啟,肌肉性套膜擴張,海水自套膜孔流入外套腔;閉鎖器扣緊,關閉套膜孔,套膜收縮,壓水自漏斗的水管噴出。此為烏賊運動的動力。

烏賊的身體像個橡皮袋子,烏賊有一船形石灰質的硬鞘,內部器官包裹在袋內。

在身體的兩側有肉鰭,體軀橢圓形,共有10條腕,有8條短腕,還有兩條長觸腕以供捕食用,頸短,頭部與軀幹相連,有二腕延伸為細長的觸手,用來游泳和保持身體平衡。頭較短,兩側有發達的眼。頭頂長口,口腔內有角質顎,能撕咬食物。

烏賊的足生在頭頂,所以又稱頭足類。頭頂的10條足中有八條較短,內側密生吸盤,稱為腕;另有兩條較長、活動自如的足,能縮回到兩個囊內,稱為觸腕,只有前端內側有吸盤。

軀幹呈袋狀,背腹略扁,位頭後。外被肌肉非常發達的套膜,其內即為內臟團。軀幹兩側具鰭,鰭在軀幹末端分離、鰭在游泳中起平衡作用。由於軀十背側上皮下具有色素細胞,可使皮膚改變顏色的深淺。烏賊軀體方位依其在水中的生活狀態,頭端為前,軀幹末端為後,有漏斗的一側為腹,相反一側為背。但根據軟體動物的體制與烏賊的形態比較,其前端應為腹側,因足讓腹側,後端為背,背側為前,腹側為後,這是烏賊的形態學位置、但為了觀察敘述簡便多采用前種定位。

烏賊身體扁平柔軟,非常適合在海底生活。烏賊平時做波浪式的緩慢運動,可一遇到險情,就會以每秒15 米(54公里/小時)的速度把強敵拋在身後。有些烏賊移動的最高時速達150 千米。它不但逃走快,捕食更快。烏賊是水中的變色能手,其體內聚集著數百萬個紅、黃、藍、黑等色素細胞,可以在一兩秒鐘內做出反應調整體內色素囊的大小來改變自身的顏色,以便適應環境,逃避敵害。烏賊的體內有一個墨囊,裡面有濃黑的墨汁,在遇到敵害時迅速噴出,將周圍的海水染黑,掩護自己逃生。


海洋動物——烏賊

烏賊喜棲息於遠海的海洋深水中生活。每年春暖季節由深海遊向淺水內灣進行產卵,4~6月間產卵粘附於海藻及其他物體上,9月下旬開始,當年孵化的幼體雙遊返南方越冬。

可在洄游中捕食甲殼類,軟體類及其他小動物。

捕食特點:因為穩定的結構肌紅蛋白是烏賊在深海生存的必要條件,烏賊熱衷於吃螃蟹、魚、貝類動物,甚至大王烏賊不惜與抹香鯨拼個你死我活,就是為了爭奪蝦青素(英文稱astaxanthin,簡稱ASTA)資源。蝦青素是最強的抗氧化劑,是保證肌紅蛋白結構穩定而不被氧化必要條件。根據2008年荷蘭萊頓大學的科學家弗朗西斯科·布達(Francesco Buda)教授和他的實驗小組成員,通過精確的量子計算手段發現熟透的蝦、蟹、三文魚為代表魚類、部分貝類肉等呈現出誘人的鮮紅色的原因,是因為蝦、蟹、三文魚為代表魚類、部分貝類肉等都富含蝦青素,熟透的蝦、蟹、三文魚為代表魚類等的天然紅色物質就是蝦青素。

食物:烏賊主要吃甲殼類、小魚或其他軟體動物。主要敵害是大型水生動物。

烏賊體內的墨汁平時都貯存在肚中的墨囊中,遇到敵害侵襲時,它們會從墨囊噴出一股墨汁,把周圍的海水染得墨黑,然後乘機逃之夭夭。


海洋動物——烏賊

生理結構

體壁

烏賊的體壁由上皮膚、肌肉等組成,具內骨骼。上皮為單層細胞,其下有許多色素細胞(Chromatophore)。色素細胞呈扁平狀,細胞膜富彈性,周圍有放射狀的肌纖維。由於肌纖維的收縮,使色素細胞擴大呈星狀,肌纖維舒張,色素細胞恢復原狀、如此可使皮膚改變顏色的深淺。上皮下尚有一種虹彩細胞(Iridocyste)使體表具光澤。

內骨骼

烏賊內骨骼由內殼及軟骨組成。內殼位於體背側皮膚下的殼囊內,很發達,呈長橢圓形前端圓,末端有一尖形突起。殼為石灰質,背側硬,腹側疏鬆,空隙多。內殼不但可以增加身體的堅強性,又可使身體比重減小,有利於游泳,並有助於保持平衡。軟骨發達,其結構與脊椎動物相似,只是細胞有較長的分枝。主要軟骨有頭軟骨,包圍中樞神經系統和平衡囊,上具孔,神經可伸出。還有頸軟骨、腕軟骨等。內骨骼由外胚層發育而來。

消化

烏賊的消化管呈“U”形。口位前端,口膜中央,口內為肌肉性口腔,稱口球,其內有一對似鸚鵡喙狀的顎片,一位背側,一位腹側,可切碎食物。口球底部為齒舌,用幫助吞嚥食物。口腔內有前後唾液腺。前唾液為單個,唾液管開口於齒舌兩側,可分泌粘液;後唾液腺一對,位食管前端背側,有導管通入口球,分泌毒液,可殺傷、麻痺捕獲的動物。口球下接細長的食管,連於胃的責門部。胃位內臟囊頂端,為長囊狀,壁富肌肉。胃左側為一盲囊,內壁褶皺,具纖毛。腸短而粗,自胃幽門部轉向前伸,稍作拱曲,末端為直腸,以肛門開口於外套腔,漏斗基部後方。肛門兩側有一對肛門瓣,功能不詳。

肝臟一對,甚大,為黃色腺體,佔據內臟囊的前半部,位食管兩側。前端圓,後端尖。一對肝臟導管沿腸的兩側向後行,後兩管會合,通人胃的盲囊。在肝臟導管上被有分支的腺體為胰臟。肝可分泌酶輸入胃中,進行消化作用。肝管有節律收縮,可自盲囊和胃中吸收養分,故有儲存營養物質的功能。胰分泌澱粉酶及蛋白酶亦入胃中。消化後的食物入盲囊吸收,殘渣由肛門排出體外。在直腸的末端近肛門處有一導管,連一梨形小囊,即墨囊(Ink Sac),位內臟團後端,實為一極發達的直腸盲囊。囊內腺體可分泌墨汁,經導管由肛門排出使,周圍海水成墨色,藉以隱藏避敵,烏賊之名來源於此。

呼吸器官

羽狀鰓一對,位外套腔前端兩側。每鰓有一鰓軸,兩側生有鰓葉,鰓葉是由許多鰓絲組成。鰓上密佈微血管,水流經鰓,完成氣體交換。鰓軸背緣有鰓腺,富血管,可能與鰓的營養有關。

循環

烏賊的循環系統基本為閉管式,仍有一些血竇。心臟由一心室二心耳組成,位體近後端腹側中央圍心腔內。心室菱形,不對稱,壁厚,心耳長囊狀,壁薄。心室向前伸出一前大動脈,分枝至頭、套膜、消化管等處;心室向後伸出一後大動脈,至套膜、胄、直腸、生殖腺等器官。血液經微血管網匯入主大靜脈,主大靜脈分2支成腎靜脈入腎;腎靜脈及體後的外套靜脈入鰓基部的鰓心(Branchia Heart)(鰓心壁為海綿質,可收縮),由入鰓靜脈人鰓、再由出鰓靜脈入左、右心耳,返回心室。血液循環中,在腎內排出代謝產物,在鰓內進行氧碳交換。頭足類的血壓甚高,可以超過脊椎動物。

排洩

腎一對,為囊狀結構,包括一背室和二腹室。二腹室位直腸背面兩側,左右對稱。一對腎孔,開口於直腸末端兩側套膜腔中。圍心腔以一對導管伸入腹室,其開口為腎口。腎可自圍心腔內收集代謝產物。二腎靜脈周圍有海綿狀的靜脈腺,其分支中空,與靜脈相通。這些腺體具有一層有排洩功能的腺質上皮,可從血液中吸收代謝產物,排入腎囊。腎的背室位於腹室的背側,有孔與腹室相通。烏賊的排洩物不含尿酸而是鳥嘌呤(Guanin)。

神經

烏賊的神經系統發達,由中樞神經系統、周圍神經系統及交感神經系統組成。結構複雜。中樞神經系統由食管周圍的腦神經節、髒神經節和足神經節等三對神經節組成,外有一軟骨質殼包圍。食管背側為一對腦神經節,腹側為一對足神經節和一對髒神經節,二者前後排列。另有一對腕神經節,位足神經節前萬,並與之相連。一對口球神經節位腦神經能前。周圍神經系統由中樞神經伸出的神經組成。腦神經節發出視神經,又分出嗅神經等;髒神經節伸出外套神經,其外枝於漏斗基部兩側形成一對星芒神經節,內枝分出皮膚神經及鰭神經等。又分出漏斗神經、頭縮肌神經等。交感神經由口球下神經節後面中央處分出的兩條,沿食管兩側後行達於胃,形成胃神經節,卵圓形,位胃前端腹面。由此發出盲囊神經、胃神經、腸神經等。感官發達,有眼、平衡囊、嗅覺陷等。眼結構複雜,最外為透明的角膜,無孔;中層為鞏膜,瞳孔周圍為虹彩,連於鞏膜,瞳孔後為晶體和捷狀肌;內層為視網膜,主要由桿狀體組成,外層是視網膜細胞。眼的構造似脊椎動物,但由外胚層內陷形成。平衡囊一對,位頭軟骨內,介於足神經節和髒神經節之間。囊內充滿液體,有一耳石,囊內前端背面有聽斑(Macula Statica),另有突起稱聽脊(Crista Statica),為感覺作用部分。嗅覺陷位眼後下方,為上皮下陷,具有感覺細胞,腦神經節分出神經至此,為化學感受器。


海洋動物——烏賊

自然繁殖

每年春夏之際,烏賊由深水遊向淺水內灣燈產卵,此謂生殖徊遊。產卵後的烏賊在近海大批死亡。烏賊喜歡把卵產在海藻或木片上面,像一串串葡萄似的掛在上面。因此,沿海的漁民常把樹枝之類的東西捆成一束一束的,投入海中,引誘烏賊來產卵,待成群的烏賊游來產卵時,再張網捕撈,獲益甚厚。

據青島附近情況,產卵時適宜溫度為15℃~20℃,鹽分為30%以上。產卵前雌雄交配,即雄性以莖化腕將精莢送入雌體外套腔中,精莢破裂,釋放出裡面的精子,精卵在外套腔內受精。交配後不久,雌性即排出受精卵,圓形,一端稍尖,長徑10mm許,成串聚積一起,表面黑色,粘於外物上俗稱“海葡萄”。烏賊卵含大量卵黃,屬端黃卵。經不完全卵裂(盤式卵裂)以外包法形成原腸胚,直接發育。孵化出幼體與成體相似。

現知的烏賊僅有一種烏賊會照顧後代——瑪瑙烏賊。母烏賊會抱著含有數百顆卵的大卵囊遊動。孵卵期會持續六到九個月,在此期間,母烏賊完全不進食,只是守護著卵,等到卵孵化以後,它的任務完成了,它也就死去了。這是全球首次發現的會照顧後代的烏賊。

烏賊為雌雄異體,外形上區別不明顯。生殖為體外(外套腔)受精並直接發育。雌性具卵巢一個,由體腔上皮發育形成,位內臟團後端生殖腔中。卵成熟後落在腔內,由粗大的輸卵管輸出,管末端細,雌性生殖初開口於鰓基部前方外套腔內。輸卵管近末端處有一輸卵管腺,其分泌物形成卵的外殼。直腸兩側內臟囊壁上為一對大的產卵腺,開口於外套腔,其分泌物也形成卵的外殼及一種遇水即變硬的彈性物質,可將卵粘成卵群。纏卵腺前還有一對小形副纏卵腺,功能不明。生殖季節時,卵分批成熟,分批產出。雄性有精巢一個,位體後端生殖腔中,來源於體腔上皮。由許多小管集成,精子成熟後,由小管落入生殖腔中。輸精管長,曲折一團,管上有貯精囊和前列腺,端部膨大成精莢囊(spermatophore sac),末端為陰莖,雄性生殖孔開口於外套腔。精莢囊內有極多的精莢。精子到達精莢囊內,包被一層彈性鞘而形成精莢。

人工繁殖

烏賊產卵場及增殖保護區的海域環境與生產秩序受到嚴重破壞,加之氣候變遷對漁業資源的巨大影響,烏賊資源再生能力難以承受與日俱增的捕撈強度,致使金烏賊資源明顯衰退。因此開展大規模金烏賊人工增殖已成當務之急,這不僅可以促進日益衰退的金烏賊資源逐漸恢復,而且也將取得非常可觀的經濟效益。

烏賊又稱墨魚。海洋軟體動物,屬頭足類。廣泛分佈於我國沿海,尤以浙江省產量最高。越冬場位於東南海域,每年春季向淺海近岸作生殖洄游,並深入島礁周圍進行產卵,此時即可開展烏賊資源的人工增殖。

產卵場條件 烏賊喜歡在近海外圍島嶼附近產卵。要求水質新鮮,溶氧量高,餌料生物豐富,產卵時平均水溫15~18℃,鹽度24~29‰。在浙江以南北麂列島、漁山列島、中街山列島和嵊泗列島為主要產卵場所。

附卵器投放 烏賊產卵是用它的頭足把卵子一顆顆附著在硬枝的海藻上。人工製作附卵器可以用鐵絲、竹絲、樹枝、塑料枝等,以檸檬黃色的淡竹為最佳。做成籠式或枝狀式均有較好的附卵效果。附卵器要投放在烏賊產卵的島礁周圍50米範圍內,以水深2~10米為最好,10~20米以下附卵效果就差。具體投放在哪些島礁上還要根據底質、地形、海洋生物生長等情況而定。一般以石質為好,硬砂泥次之,以潮流較緩的內側地形較合適;在長有珊瑚枝的地方附產卵量最多,長有羊棲菜、吳蚣藻的地方次之。附卵器投放時間以自然海水溫度、水中浮游生物量等情況來判定。通常海水溫度上升到14℃時,產卵場海域就有較多的浮游生物。特別值得一提的是夜光蟲可作為烏賊漁汛的直觀指標,即在夜晚取1立升海水放在容器裡,以手輕擊容器能見水面2~5個夜光蟲放出的光點時烏賊汛期開始,光點數量達到10~15個時為烏賊旺汛期已到。

卵子孵化與幼體培育 從海上取回附卵器可採用水養運輸法,運輸途中要避免陽光直射,數量多時應充氧或經常攪動海水。在室內水溫18~19℃下,孵化時間為28~30天;自然海區平均水溫17.5~17.8℃下,孵化時間為30~40天。發育前期耗氧量低,後期耗氧量高。通常情況下胚胎髮育在20天前,水體不得少於每顆卵子20毫升,20天后應加大水體量,每顆卵子不少於40毫升新鮮海水。孵化和培育過程中能充氧效果更佳。烏賊剛孵化出幼體即能攝食浮游硅藻、圓篩藻、角毛藻、夜光蟲、豐年蟲等,以後轉食箭蟲、橈足類、枝角類等,小烏賊能捕食魚蝦幼體,大烏賊食性較雜,烏賊的攝食強度以每天上午8~10點鐘為最高,午後食量下降,夜裡最低。生殖期攝食強度有所下降。


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