在泥盆紀末期，擁有原始四肢的四足動物先祖遭遇了意料之外的打擊——泥盆紀大滅絕事件，動盪的氣候與全球汙染令四足動物的祖先類群受到不小的挫折，以至於在石炭紀早期，四足動物的化石非常稀少，稱為柔默空缺。
在這段低迷的時間卻發生了不少關鍵性的事件，比如早期四足形類的手指腳趾數目減少，骨骼排布也向著五指型附肢接近。
在這個基礎上誕生了狹義的四足動物Tetrapoda，隨後早期四足動物迅速分化出離片椎目，殼椎亞綱和爬行形類等類群。
爬行形類最初也是中規中矩的“兩棲動物”形態，然而在這當中誕生了一些高度適應陸生的類群，不僅有鱗片和爪，解剖結構也越來越接近完全陸生的羊膜動物，然而這些類群缺乏羊膜動物的核心特徵:羊膜卵，事實上有化石表明至少有些非羊膜動物爬行形類幼體有外鰓，像現代肺魚和蠑螈一樣。
其中有個類群，一邊延長了幼體在卵內的發育時間（幼體孵化後不再變態），一邊在卵外面覆蓋了防水的膜，能在陸地繁殖的羊膜動物隨後誕生，事實上不少進步的爬行形類都被懷疑可能是早期的羊膜動物，不過其具體分類正如爬行形類這個整體一般充滿爭議，但我們都知道的是，從像這樣的動物當中誕生了兩大成功的類群——蜥形綱和合弓綱。
以下是一些早期羊膜動物，分別是Rhynchonkos，Batropetes，Pelodosotis。
泥盆紀即將結束之際，四足動物的祖先還是魚石螈和海納螈那般形態，而柔默空缺之後，蜥形綱和合弓綱早已分道揚鑣，離片錐目和殼椎亞綱也已經站穩腳跟，半水生的四足動物與泥盆紀遺留下來的大型肉鰭魚類前後夾擊，讓處境有些不倫不類原始四足形類動物徹底失去了壯大的機會，於石炭紀晚期衰落並徹底消失。
與此同時，進軍陸地的羊膜動物在巨蟲時代的陰影之下，拉開了龍獸爭霸的序幕。
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