2020年3月19日，Nature 在線發表了山東農業大學、美國馬薩諸塞大學研究團隊題為FERONIA controls pectin- and nitric oxide-mediated male–female interaction的研究論文，報道了受體激酶FERONIA（FER）在防止植物“多精受精”中的重要作用及其調控機制。該研究發現，受體激酶FER可以維持去甲酯化的果膠在雌配子體的助細胞絲狀器中的分佈。當第一根花粉管到達後，FER與去甲酯化果膠結合誘導產生一氧化氮（NO），使NO在絲狀器中積累。NO可亞硝基化修飾胚珠分泌的花粉管吸引小肽AtLURE1的半胱氨酸，抑制其分泌並削弱AtLURE1小肽與其受體PRK6的結合，從而解除了雌配子體對花粉管的吸引能力，並阻止其它花粉管接近，避免了“多精受精”。山東農業大學園藝科學與工程學院蔬菜系段巧紅教授為該論文的第一作者，美國馬薩諸塞大學Alice Y. Cheung教授和Hen-Ming Wu教授為通訊作者。
據悉，該研究歷時十餘年，研究人員克服種種困難，最終發現了一個全新的防止多花粉管受精的調控網絡，是植物生殖生物學研究領域的一個重大突破。BioArt有幸邀請到北京大學
瞿禮嘉教授對該工作進行了解讀和點評，以饗讀者！
專家點評
瞿禮嘉 教授（北京大學）
在有性生殖繁衍後代的過程中，防止多個精細胞與卵細胞結合（即多精受精）對於維持後代基因組的穩定是非常重要的【1】。例如，在動物中如果發生多個精子進入卵細胞，可能會造成胚胎髮育的異常或夭折。在被子植物中，由於精細胞已經沒有尾巴（鞭毛）作“動力系統”，因而只能像是“貨物”一樣由花粉管被動運輸至雌配子體中進行受精【2】。花粉管受到雌方組織胚珠分泌的多種吸引物質（如LUREs、AtLURE1s、XIUQIUs等小肽）的吸引，精準導向進入雌配子體中【3-5】。由於在自然狀態下植物的傳粉過程通常是花粉過量的，因此進入雌蕊（引導組織或花柱道）中的花粉管數目總是大大超過胚珠的數目。儘管如此，正常情況下通常每一個胚珠都只有一根花粉管進入，極少出現多根花粉管進入同一胚珠的情況，因為人們發現，花粉管總是可以成功地“繞開”已經有花粉管“佔位”的胚珠而去找那些還沒有花粉管“佔位”的胚珠。這種有意思的現象不僅使植物避免了多花粉管受精，而且也保證了生殖效率和種子產量的最大化，因此對於農業生產也意義重大。在過去的幾十年間，科學家們對植物避免“多精受精”現象的機制進行了諸多研究，也提出了多種假設，但調控該現象的分子機制這個科學問題卻長期懸而未解。
2020年3月19日，美國馬薩諸塞大學Alice Y. Cheung和Hen-Ming Wu團隊在Nature上發表的題為“FERONIA controls pectin- and nitric oxide-mediated male–female interaction”的論文，揭示了CrRLK1L類受體激酶家族的明星受體FERONIA（FER）在防止植物“多精受精”過程中的重要作用及其分子調控機制【6】。模式植物擬南芥中的FER是一個參與多個生物學過程調控（如根生長、抗病、精細胞釋放等）的重要受體【7-9】，很早人們就注意到fer突變體中有比較嚴重的多根花粉管進入胚珠的現象；但是作者實驗室通過細緻的觀察，發現fer突變體中的多根花粉管現象與其他由於配子融合缺陷導致受精補償而出現的多根花粉管現象不太一樣，二者之間存在明顯的時間差，因此他們敏銳地意識到FER很可能介導了一條比受精補償更早的、且獨立於受精補償的信號通路來防止植物的多精受精。2018年，作者實驗室與人合作發現了受體FER的胞外域可以結合果膠，維持細胞壁在鹽脅迫情況下的完整性【10】。在此發現的基礎上，作者發現受體FER也可以維持去甲酯化的果膠在雌配子體的助細胞絲狀器中的分佈。當第一根花粉管到達後，FER與去甲酯化果膠結合誘導產生一氧化氮（NO），使NO在絲狀器中積累。NO可對胚珠分泌的花粉管吸引小肽AtLURE1和XIUQIU等的關鍵半胱氨酸進行亞硝基化修飾，抑制其分泌並削弱AtLURE1小肽與其受體PRK6的結合，從而解除了雌配子體對花粉管的吸引能力，並阻止其餘的花粉管接近，避免多花粉管進入。
在植物有性生殖的過程中，雌雄雙方的信號交流具有很強的時空特異性，因此給研究調控有性生殖過程的分子機制帶來很大的困難。該論文的研究超過十年，它精準地區分了花粉管導向、避免“多精受精”和受精補償等多個不同但有聯繫和功能重疊的生物學過程，將明星受體FER與細胞壁組分果膠、AtLURE1/PRK6介導的花粉管吸引信號轉導以及氣體分子NO等多個因素聯繫在一起，在分子水平上揭示了被子植物中一個全新的防止多花粉管受精的調控網絡，大大加深了人們對植物有性生殖過程中細胞-細胞間相互交流的理解，是植物生殖生物學研究領域的一個重大突破。
BioArt注：FER在花粉管和胚珠互作中的作用（圖：Duan et al., Nature 2020）
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論文鏈接：
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2106-2
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