▲ 美國大峽谷的地層裡，分佈著各個年代的化石，其底層的岩石可追溯到20億年前。圖/《生命的進化》
小改變，決定大命運
生命登陸、恐龍滅絕、鳥類上天，這些經常出現在紀錄片中的讓人熱血沸騰的大場面，在40億年漫長的進化史中，其實都是小插曲。
一次次微小的改變，才成就了今天多樣的生命，那些決定性的時刻，並非是轟然而至，而是寂靜中的“咔嚓”一聲。
光合作用：在滅絕中重生
40億年前，地球的環境彷彿是一座煉獄：到處都是噴發的火山，空氣中瀰漫著刺鼻的味道。此時的地球大氣，主要成分是氫氣、一氧化碳、氨和甲烷，氧氣很少，也許根本沒有，也沒有臭氧層。
第一批地球上的住戶是嚴格厭氧的微生物（畢竟環境中就沒有氧氣），它們以原始海洋中積累了數百萬年的各種碳化合物為食，併產生甲烷作為副產品。類似的細菌今天仍然存在，產甲烷菌以乙酸鹽為原料，合成生命所需的有機物與能量，再排出甲烷和水。
▲ 美國黃石國家公園的熱泉，它的水由於細菌而呈現五彩斑斕的顏色，這種環境與原始地球的環境相似。圖/《生命的進化》
大約在35億年前，細菌又演化出了利用陽光的能力。它們需要的原料之一是硫化氫，硫化氫會因火山爆發而產生。這種光合作用叫做無氧光合作用，最終產物是硫、有機物和水。我們所熟悉的植物光合作用叫有氧光合作用，它用水替代了硫化氫，作為氫離子的來源，最終產物也從硫變為了氧氣。
為什麼細菌最初會選擇硫化氫而不是水作為氫元素的來源呢？因為它們懶！與水相比，硫化氫的氫原子很容易被剝離（氧化），而水不好分解是出了名的，想想電解水多耗能你就明白了。
▲ 西澳大利亞海岸的藍細菌生長殘存的疊層石骨架，這些藍細菌，就是最早的有氧光合作用者。圖/《BBC: Life on Earth》
但是，隨著地質活動逐漸趨於穩定，來源於地下的硫化氫越來越少了，在斷糧的危機面前，產氧光合作用終於在25億年前誕生了！但是，它的產物氧氣，對當時地球上佔絕大多數的厭氧細菌來說，是致命的毒氣。
在此後的1億年裡，產氧光合細菌以愚公移山的精神，不斷為地球上的大氣注入著氧氣，量變慢慢帶來了質變，地球歷史上第一次生物大滅絕——大氧化事件發生了。從此，低效、生長緩慢的厭氧生物成為了隱秘於角落的棄子，地球為更為高效的好氧生物搭好了舞臺。
▲ 澳洲卡瑞吉尼國家公園的條狀鐵層，當地球上剛剛產生氧氣時，會先將地球上大量的二價鐵氧化為三價鐵，它們在地層中的印記就是鐵層。圖/Wikipedia
從大氧化事件中倖存下來的生物開始了有氧代謝，這一突破性的進化極大地增加了生物可利用的自由能，讓未來生物的多樣性成為了可能。
內共生：共生共贏
原始的生命，現在還廣泛分佈在我們身邊，比如我們手上的細菌，比如特殊環境中的古細菌（例如厭氧甲烷菌）。
這些生命形式，都叫做原核生物，它們每個個體都是單一的細胞，也就是一人吃飽，全家不餓。
原核生物的細胞內部，就像一個沒有隔斷的大開間，遺傳物質浸泡在細胞液裡，除了生產蛋白質的核糖體外，沒有任何其它種類的細胞器（細胞裡的器官）。無論是利用陽光的光合作用還是“消化養料”的化學反應，都是在細胞內膜上進行的。
▲ 原核細菌細胞示意圖，它們的遺傳物質沒有被膜包裹，細胞器只有核糖體，質粒為遊離的遺傳物質。圖/Wikipedia
原核細胞結構簡單，分裂迅速，所以幾十億年來一直代代相傳，生生不息。但是，過於簡單的結構也帶來了一個問題：變大變強的夢想變得不切實際。
舉個例子來說，如果原核細胞想通過把膜的面積變大4倍來獲得更多的能量，那它的體積則會增大8倍。增大的體積，需要更多的能量補給，所以細胞變得越大，這項工程就變得越發的得不償失。
直到大約30億年前，一個意外解決了這個困境。一隻古細菌吞下了另一個好氧細菌，但卻並沒有把它消化掉，而是關在食物泡裡，好氧細菌在食物泡裡生長、分裂，並隨著古細菌的分裂擴散到它的後代中。逐漸的，好氧細菌放棄了自己大部分的基因和機能，集中力量辦大事，全力為古細菌生產能量 ，它因此成為了生產力報表的細胞器——線粒體。
▲ 透射電子顯微鏡（TEM）下哺乳動物肺組織中的兩個線粒體，可清晰地看到其中的膜結構。圖/Wikipedia
線粒體，是原核生物變大變強的終極武器 ，從此，它們有了資本讓自己生長、分化、解鎖新的技能——其中之一就是用膜包裹住了它的染色體，成為了真核生物。大約數億年後，一個藍藻又以類似的方式被吞入、同化，葉綠體也因此而誕生了。
▲ 寒地走燈蘚的細胞可見葉綠體。圖/Wikipedia
科學家們將這種一個個體在另一個個體中生存的情況，稱為內共生。如今，我們肉眼所見的精彩世界，都來源於歷史上這兩次奇妙的組合。
有性生殖：進化的加速器
最初，所有的生命都是“單親家庭”，生命體自行分裂，一個變倆，兩個變四，家族成員數量不斷地呈指數級上升，這種方式，叫無性生殖，省時，省力。
但現在地球上已知的數百萬種現存生物中，採取有性生殖的種類卻佔到了絕對的多數，而採用無性生殖的生物僅佔總種數的1%-2%。我們最常見的有性生殖是精（雄配子）卵（雌配子）結合，和無性生殖相比，這個過程能耗高、耗時長，堪稱“奢侈”，那就怪了，為什麼大多數生物不選擇更為簡單方便的無性生殖呢？
▲ 抱對的普通蟾蜍（Bufo bufo）和它們長長的卵帶。圖/《生命的進化》
因為只有有性生殖，才能更快、更多樣地演化出更多的物種。
有性生殖保證了大量的基因重組，它所能提供的遺傳多樣性潛力幾乎是無窮無盡的。遺傳多樣性是親代為了對付無法預料的環境變化所投下的“賭注”，它們的子代有可能會因此更能適應新的環境，走出不尋常的道路。
在無性生殖時代，生命進化的速度極其緩慢，它們花了30億年時間，還停留在簡單、微小的水平上。有性生殖的出現，大大加快了生命進化的速度，在隨後的10億年裡，生命變大、變強，然後登陸、上天。
▲ 對基因重組研究做出卓越貢獻的科學家孟德爾。圖/Wikipedia
在進化的道路上，基因的突變是隨機的，而且多是有害的，在少數的成功者背後，是不盡其數的亡魂。但是，有性生殖的物種憑藉著豐富的多樣性和強大的適應能力，在一次次自然劇變中頑強地存活了下來，直到今天。
當然，神奇的有性生殖，也不是一蹴而就的，我們所熟知的精卵結合，已經是最為成熟的有性生殖方式，對於原始的細菌來說，它們的小身板，還完成不了這麼複雜的任務。
最初的有性生殖，並不是依靠細菌自己的力量，而是通過溶原性噬菌體來完成的。這種噬菌體在侵入宿主細胞後，會把遺傳物質整合在宿主染色體上，與宿主共同複製、分裂，而不會破壞宿主。
▲ 一種典型的噬菌體結構，瘦小的身體上長有一個“頭”，這便是它的蛋白外殼，裡面包裹著盤繞在一起的基因組；身體下面則是蜘蛛樣的“腳”，這是它用來吸附和識別寄主細胞表面相應受體的部位。設計/Wednesday010101，素材來源/圖蟲·創意
當噬菌體要離開宿主時，一小部分細菌基因有可能被錯誤地打包到了噬菌體的子代中，並隨著新的感染轉導進其他細菌體內。這種事件的發生概率極低，大約每百萬個噬菌體中只會出現一個案例。
▲ 就像登月探測器著陸在月球上一樣，噬菌體落在了宿主細菌表面上。接著，噬菌體會在細菌表面鑽個洞，把自己的DNA噴射到細菌的細胞裡。最終，再以致命的方式從宿主中釋放出來。設計/Wednesday010101，素材來源/VCG
不過，溶原性噬菌體在離開細菌時，還是要殺死細菌以釋放自己，這樣的基因交流效果不僅不穩定，還致命......所以，細菌需要找到一個非“慢性自殺”的方式，來完成基因重組，這個任務，落在了質粒的身上。
質粒是一種遊離於染色體之外的遺傳物質，它也會複製、表達。美國科學家利德伯格和搭檔塔特姆在1946年發現，大腸桿菌這種原核生物可以通過傳遞質粒來完成有性生殖。
▲ 電子顯微鏡下的大腸桿菌。圖/Wikipedia
一些擁有被稱為“F質粒”的“雄性”大腸桿菌，可以通過鞭毛與沒有這種質粒的“雌性”大腸桿菌的細胞壁相融合，然後把複製好的質粒傳過去，當然，這樣做的結果不僅是讓基因完成了交流，還讓大腸桿菌“變了性”。
再後來，一些較為複雜的單細胞生物，比如草履蟲，發展出可以通過直接融合細胞壁來交換遺傳物質的方式。有性生殖的方式不斷變化、革新，直至雌雄配子這種終極戰術的出現。
▲ 毛白楊的雄花序，形似毛毛蟲，它在風的作用下灑下花粉，即雄配子。圖/GettyImage。
程序性死亡：個體的犧牲
死亡是我們不得不面對的最終歸宿麼？科學家們在不久之前，一直是這麼認為的。
但事實上，在生命誕生之初，死亡這個概念是不存在的。當然，我們這裡討論的，不是被吃掉、被燙死了或者被壓扁了這種因為外來因素導致的死亡，而是由內在基因控制的程序性死亡。
▲ 顯微鏡下不斷分裂的細菌。圖/Wikimedia
程序性死亡，指的是在某些內在或外在的條件發生變化時，細胞會啟動自毀程序，說白了就是自殺。
對於程序性死亡是何時，因為什麼而產生的，學術界還沒有一個定論。但是我們知道，這是原核細胞和真核細胞都具備的一項技能。
有一種觀點是，程序性死亡起源於細胞懶得再修復過多的基因錯誤。比如酵母菌在每次分裂時，都會把嶄新的基因留給“真身”，而把老舊的基因留給“替身”，這樣一代代傳下去，往往在40多代後就會因為垃圾太多而死亡。這種死亡不是功能缺失，而是自殺，因為當人類將酵母的RAS2和SCH9的兩個基因敲掉後，發現它們的壽命足足延長了10倍！
▲ 約翰·愛德華·蘇爾斯頓爵士，因發現器官發育和細胞程序性細胞死亡（細胞程序化凋亡）的遺傳調控機理，與悉尼·布倫納、H·羅伯特·霍維茨一起獲得2002年諾貝爾生理學或醫學獎。圖/Wikipedia
但是，這種觀點無法解釋為什麼一些原核細菌在環境惡劣時發生的聚集和自殺（自溶）現象，理論上，每個個體都是“自私”的，它們中的一部分為何會選擇犧牲小我呢？我們對這個問題的研究還在繼續。
對於更為高等、複雜的生命來說，程序性死亡同樣扮演著重要的角色。
人類在胚胎時還長有尾巴，但出生的嬰兒卻沒有尾巴，這要歸功於尾巴細胞的程序性死亡。如果沒有程序性死亡，很多器官甚至都無法發育。哺乳動物的腎在發育過程中，要經歷前腎、中腎、後腎三個階段，每一個階段完成後，一部分組織就會程序性死亡，留下的部分將繼續引導後續的發育。
▲ 細胞程序性死亡的過程。圖/Wikipedia
細胞的程序性死亡是一個很物哀的場景。在這個機制啟動後，細胞內部的一些蛋白會降解，染色體被切割成片段，但它的細胞膜依然完整，只是出現了特殊的標記物以指引吞噬細胞將它消滅。
因為細胞液沒有外漏，身體不會發生炎症反應，它走得靜悄悄的，就像秋風掃過的落葉。
如果程序性死亡出了問題，身體就會生病。癌細胞就是如此，它們自己擺脫了程序性死亡的宿命，卻為人類帶來了大麻煩；而阿爾茲海默症，也就是俗稱的老年痴呆，則是因為一些不該死亡的細胞提前死亡了。
▲ 電子顯微鏡下正在分裂的海拉細胞，海拉細胞是實驗室常用的癌細胞樣本，自1951年起至今依然在不斷分裂，被視為“不死的”細胞。圖/Wikipedia
生命的進化就是如此神奇，因為死亡，才有了多彩的生命，這是一個矛盾而又和諧的事情。
2016年，當google的人工智能AI被問及“我們為什麼活著”這一問題的時候，它給出的回答是：“為了永生”。人類個體的平均壽命雖然最多達到百餘歲，但如果換一個角度來思考，我們身體中的每一個細胞，不都都來源於幾十億年前的某個原始生命的無數次分裂麼？或許，在思考“永生”問題的時候，我們應當問的問題是：細胞為何為我們開啟了死亡的“開關”。
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文丨張雨晨
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