作物根系轉錄組與根中的真菌群落結構有什麼樣的特點呢?

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對擬南芥、水稻和玉米的研究表明,根際區域的微生物群落結構受土壤類型的影響,而且與土壤質地和有機質含量有關。改變土壤營養狀況、pH、溫度、水分和通氣等會影響土壤理化性質的措施也會對植物根際區域微生物群落結構產生影響。劉俊傑等(2008)研究表明,施磷會顯著影響大豆根際細菌和真菌群落結構。在特定土壤類型及環境下,植物類型是影響土壤微生物群落結構的主要因素。

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大豆種植田

近期的研究表明,相同植物的不同基因型會影響根際微生物群落結構。植物細胞可以感知微生物釋放的信號分子並啟動免疫防禦代謝反應,而且普遍認為植物免疫防禦系統是影響其根際微生物群落結構的主要因素。另外,將分別來自擬南芥(不滅菌培養)根系和葉片的相同種類細菌,按一定比例組合,組成“人工細菌群落”,接種到種植擬南芥的無菌土壤中。結果發現該擬南芥葉片中細菌群落結構與不滅菌擬南芥葉片細菌群落更相似,根中細菌群落結構與不滅菌擬南芥根系細菌群落更相似,表明了不同植物器官與微生物的相互選擇或適應。

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擬南芥

作物如玉米的軸根和側根在結構和功能方面具有顯著遺傳學差異。玉米不同根系類型對局部硝酸鹽處理具有顯著的側根密度響應及轉錄組功能差異。在水稻研究中也發現,叢枝菌根真菌在軸根和側根中的群落分佈不同,並且軸根和側根受到叢枝菌根真菌侵染後表現出轉錄組功能差異。以上研究表明,作物根系在響應非生物及生物脅迫時表現出明顯的根系類型差異特徵即在同一根系的不同類型之間存在著結構功能互補及微生物互作特點。

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玉米根

結合高通量轉錄組測序技術和擴增子基因測序技術,對缺磷和充足供磷下田間吐絲期玉米在0~30cm土層中的軸根和側根進行轉錄組和真菌群落結構鑑定,發現不同根系類型(軸根、側根)和供磷水平間玉米根系轉錄組存在差異,且軸根、側根間的差異大於供磷水平間的差異,表明轉錄組特性主要由根系類型差別而定。供磷水平也顯著影響玉米吐絲期土體土及玉米不同類型根系中的真菌群落結構。根中的真菌群落結構在軸根、側根間和供磷水平間均存在差異,而且均與土體土真菌群落結構存在差異。進一步分析OTU及真菌群落多樣性發現,低磷土壤的土體土真菌群落多樣性顯著高於高磷土壤,並且不同磷水平下不同根系類型顯著富集特定的真菌OTU,如低磷軸根富集40個OTU,高磷側根中富集55個OTU。

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玉米吐絲期

另外,在不同供磷強度下側根中的真菌多樣性高於軸根,同樣側根中真菌群落對磷的響應高於軸根。說明植物根系對微生物群落具有明顯選擇性富集的現象。田間研究發現,不同玉米根系類型同樣影響內生真菌的群落組成。在低磷條件下接合菌門和子囊菌門為側根的優勢門類,而軸根以壺菌門為主;高磷條件下,側根中擔子菌門和球囊菌門為優勢門類。以上結果說明,側根是真菌菌群主要活躍的優勢載體,並且隨著磷水平的變化,其真菌群落複雜性相應發生變化。表明玉米根系類型選擇性吸引寄生真菌直接受到供磷水平的影響,或者間接受根系分泌物的影響。已經在擬南芥和甘蔗中發現,根系和葉片中的細菌及真菌群落顯著不同。我們的研究表明,即便在同一器官的不同部分中,真菌群落結構同樣具有差異。

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玉米根系

對不同根系類型響應供磷水平的差異表達基因分析發現,低磷條件下有954個特定的差異表達基因,高磷下有3277個特定的差異表達基因。對特定的差異表達基因進行Mapman功能分析及 Fisher精確檢驗表明,細胞壁、次級代謝、激素代謝及脅迫過程為不同供磷下較為保守的生物學過程。進一步對差異顯著的生物學過程進行卡方檢驗分析,發現低磷下細胞壁代謝過程主要在軸根中富集,而高磷下主要在側根中富集;另外,刺激代謝及脅迫反應過程在高磷下顯著在側根中受到誘導。以上功能分析說明,根系轉錄組變化受到根系類型及磷水平的共同影響。已有研究發現,植物自身的磷營養狀況及獲取磷的能力可以影響植物根系的細菌群落構成,還影響內生真菌侵染寄主根系的能力。

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碗裡的磷肥

我們發現土壤的供磷水平及根系類型特性同樣影響內生真菌群落構成,說明植物自身及外界磷狀況與根系真菌寄生能力具有密切聯繫。叢枝菌根真菌侵染根系增加對磷養分的吸收具有廣泛共識。研究發現叢枝菌根真菌在側根中侵染顯著高於軸根,與水稻中的研究結果一致。此外,一級側根的侵染顯著高於二級側根。叢枝菌根真菌相關的基因Pht1;2,Pht;5,和Phtl;6轉錄本累積與侵染結果一致。低磷條件下叢枝菌根真菌在側根中的高度侵染及相關的磷轉運蛋白基因的誘導表達,充分說明低磷下叢枝菌根真菌對磷素吸收途徑的重要性。已有研究表明,高磷抑制叢枝菌根真菌侵染及相關磷轉運蛋白基因表達。如果侵染的真菌不具備向寄主供應磷素的能力,寄主會抑制該菌的侵染,植物會選擇高效供磷的真菌物種抑制低效物種侵染。即便是在高磷條件下,側根的侵染強度及真菌群落結構仍然高於軸根,說明側根特定的細胞壁修飾過程起到關鍵作用。


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