歐陽芳群等 南京林業大學學報
子代遺傳變異研究、優良親本後向選擇和第 2 代優良種質選擇是樹木持續改良的重要基礎。2 代育種群體的精確評價與選擇直接影響到高世代改良水平及種子園的產量與遺傳品質。由於表型數據含有環境效應，僅以表型數據很難選擇出遺傳品質優良的改良材料，育種值（breeding value，BV）剔除了環境影響，反映了真實的遺傳效應，提高了選擇的精確性。育種值預測是遺傳評價的核心，通過估計親本和子代個體的育種值，以基因型選擇代替表型選擇是目前林木育種採用的選擇方法。
最佳線性無偏預測（best linear unbiased prediction，BLUP）方法是利用混合線性模型方程（mixed model equation，MME）對育種模型中的育種值等遺傳參數進行無偏預測。BLUP 是處理非平衡數據的一般方法。此外，它還能有效地利用親屬間的信息。Hodge 等提出了選擇指數法（SI）、最佳線性預測（BLP）和 BLUP 三者之間的詳細比較，提出 SI 和 BLP 其實是 BLUP 的特例。對於平衡或近似平衡數據和無親緣關係(或可忽略)的非平衡數據，BLP、BLUP 均可取得很高的預測精度，不過 BLP 的計算比 BLUP 簡單，因為 BLP 假定固定效應是已知的。楊秀豔等應用 BLP 估算單株育種值配合選擇落葉松 2 代優樹，認為 BLP 方法具有無偏預測、預測值誤差方差最小、預測值與真實值相關係數最大等性質，可對不同候選對象求出不同的指數係數，因此可以較好地解決試驗中各家系方差不同的問題，是估算日本落葉松家系及單株育種值的理想方法。但對於具有親緣關係或者具有不同遺傳固定效應的候選材料，群體規模大，結構複雜的不平衡數據，BLUP 法更為適用，有效地消除了各種非遺傳因素的影響，從而實現了對育種值的最佳線性無偏估計。通過比較最小二乘法（OLS）、 廣義最小二乘法（GLS）、 最佳預測（BP）、BLP 和 BLUP 方法，在任何情況下，BLUP 方法的結果或者和其他方法相當，或者優於其他方法，這些方法計算的精準性排序是 BLUP、BLP、BP、GLS 和 OLS。因此採用 BLUP 方法估算單株育種值進行優良單株選擇是廣泛應用的方法，可以選出遺傳基礎廣泛且品質優良的育種群體，為開展高世代育種和組建高世代種子園提供優良遺傳材料。
青海雲杉（Picea crassifolia Kom.）是青海省覆蓋面積最大最重要的森林組成樹種，對黃河上游水土保持、水源涵養以及生態平衡具有不可替代的主導作用，且對促進黃河流域的社會經濟發展及保障國土安全具有特別重要的地位和作用。我國自 20 世紀 70 年代開展全分佈區青海雲杉單株選優營建初級種子園以來，鮮見青海雲杉子代遺傳測定和改良代親本選擇的報道，開展該項研究對於促進青海雲杉的遺傳改良有重要指導意義。
▲青海雲杉自由授粉子代試驗林全貌
本期推薦論文研究以 2008 年建立的青海雲杉初級無性系種子園自由授粉子代試驗林Ⅰ和Ⅱ的青海雲杉為材料，對其 13 和 14年生的樹高遺傳變異進行評價，並採用 BLUP 方法計算家系親本無性系育種值和家系內單株的育種值,根據家系親本無性系育種值後向選擇親本用於建立 1. 5 代種子園和根據單株育種值配合選擇法選出優樹，為青海雲杉高世代遺傳改良提供高質量的育種材料，提升試驗林代表林區青海雲杉造林的良種化水平 及提高良種使用率。
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題 目
青海雲杉自由授粉家系遺傳變異與基於 BLUP 的改良代親本選擇
基金項目
國家重點研發計劃；中央財政推廣項目；青海省財政推廣項目
作 者
歐陽芳群1，祁生秀2，範國霞2，蔡啟山2，陳海慶2，高萬里2，
胡長壽2，王軍輝1∗
作者單位
1. 林木遺傳育種國家重點實驗室，中國林業科學研究院林業研究所,國家林業局林木培育重點實驗室；2. 青海省大通縣東峽林場
關鍵詞
青海雲杉；改良代親本；最佳線性無偏預測（BLUP）；配合選擇；育種值
▶引文格式：[1]歐陽芳群,祁生秀,範國霞,等.青海雲杉自由授粉家系遺傳變異與基於BLUP的改良代親本選擇[J].南京林業大學學報(自然科學版),2019,43(06):053-59.DOI:10. 3969/ j. issn. 1000-2006. 201812002OUYANG F Q,QI S X,FAN G X,et al.Genetic variation and improved parents selection of open pollination families of Picea crassifolia Kom. basing one BLUP method[J].Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition),2019,43(06):053-59.
01
目 的
最佳線性無偏預測（BLUP）方法是對遺傳種質在不平衡環境下利用混合線性模型方程對育種值進行無偏預測，可有效估算與剔除環境效應，反映真實遺傳效應，有較高精確性。應用 BLUP 方法估算育種值用於改良代親本選擇，對於青海雲杉的遺傳改良具有積極的參考價值。
▲青海雲杉子代測定林
02
方 法
本研究在對 13a 和 14a 的兩批青海雲杉種子園自由授粉子代測定林的樹高遺傳分析基礎上，利用 BLUP 方法，通過構建親緣關係矩陣，對樹高育種值進行估測。
▲苗期
▲假植
▲造林
▲青海雲杉自由授粉家系測量進行中
▲測樹高
▲子代測定林
03
結 果
結果表明家系及家系和區組互作效應顯著影響樹高。兩批青海雲杉種子園自由授粉子代樹高的家系遺傳力分別為 0. 17 和 0. 36，單株遺傳力均為 0. 07。基於混合線性模型的 BLUP 方法估算家系親本無性系樹高育種值和真實樹高、單株樹高預測值和真實值均具有極顯著相關關係，相關係數分別為 0. 99 和0. 86。根據家系親本無性系育種值選出 20 個優良家系，根據優良家系後向選擇母本無性系建立改良種子園的樹高現實遺傳增益分別為 36%和 26%。根據單株樹高育種值採用配合選擇方法從兩批家系試驗林各選出 20 個改良代優樹，根據前向選擇子代優良單株的樹高預期遺傳增益分別為 7. 6%和 7. 9%。
2.1 家系樹高遺傳變異分析
家系試驗林Ⅰ和Ⅱ的家系樹高方差分析結果基本一致，區組、家系及兩者的互作效應顯著影響樹高生長（表 1）。經似然比檢驗（LRT）發現家系、家系和區組互作效應顯著影響樹高生長。以家系和區組互作效應間的分量最大，兩批測定林分別為 21. 63%和 19. 69%，家系的方差分量佔比分別為 1. 87%和 1. 85%，說明青海雲杉家系測定林樹木的生長受遺傳和環境的互作影響較大（表 2）。
▼表 1 青海雲杉家系樹高方差分析
▼表 2 青海雲杉家系樹高均值、方差分量和遺傳參數估計
2.2 家系親本無性系育種值的預測結果與優良家系選擇
根據 BLUP 方法用親本模型得到的家系親本無性系育種值，家系試驗林Ⅰ和Ⅱ的家系親本無性系育種值與家系樹高實際值具有很好的線性相關關係，經 Pearson 相關檢驗，兩者極顯著正相關（P<2. 2×10-16 ），相關係數 0. 99（圖 1）。家系試驗林Ⅰ中家系親本無性系育種值的範圍是 -2. 73~2. 74；大於 0 的家系數是 23 個。家系試驗林Ⅱ中家系親本無性系育種值的範圍是 -5. 24~6. 11；大於 0 的家系數是 29 個。兩片家系試驗林各選 20 個家系作為優良家系，入選優良家系的樹高均值分別為 100. 1 和 108. 2 cm，入選家系現實遺傳增益分別是 36. 92%（對照 73. 4 cm）和 26. 99%（對照 85. 2 cm）（表 3）。
▲圖 1 子代測定林Ⅰ（左）和Ⅱ（右）家系親本無性系樹高育種值與樹高實際值之間的線性相關
▼表 3 青海雲杉家系測定林入選家系
2.3 單株育種的預測結果與改良代優樹選擇
對家系測定林Ⅰ13a 和家系測定林 Ⅱ14a 的樹高選擇單株樹模型並構建親緣關係矩陣，用 BLUP 方法計算得出單株樹的育種值範圍是 -16. 94~29. 42。所得的預測樹高和真實樹高均具有良好的線性關係，經 Pearson 相關檢驗，兩者極顯著正相關（P<2. 2×10-16 ），相關係數 0. 86（圖 2）。
▲圖 2 子代測定林Ⅰ（左）和Ⅱ（右）預測樹高與實際樹高之間的線性相關
04
結論
對比後向選擇和前向選擇樹高的遺傳增益發現，青海雲杉高世代育種中可優先後向選擇，選擇優良家系母本無性系建立 1. 5 代改良代種子園。
▲論文相關的成果
（感謝作者提供素材）
