《指環王》中，遠征隊在漆黑的莫利亞礦坑險些迷失方向，關鍵時刻，灰袍甘道夫說了一句：“If in doubt, always follow your nose”，並依靠他靈敏的嗅覺帶領遠征隊找到方向。
氣味引導甘道夫找到前行的方向 圖源：《指環王》
生活中，人們似乎並不那麼在意嗅覺。一般認為，大腦主要是藉助雙眼和雙耳信息輸入間的微小差異，來構建我們的立體知覺，併為我們指引方向的，用嗅覺導航更好像是電影中才能出現的情節。有趣的是，最新的一項研究顯示，嗅覺也能為我們導航。
人是如何聞到各種氣味的？
就像我們有左眼、右眼、左耳、右耳，我們的鼻子也分左右鼻腔，兩側鼻腔由鼻中隔分離開來。而這樣的構造自然也有它的道理。
鼻腔的開口向下，便於我們嗅探環境中物體散發的味道和地面留下的痕跡。兩側鼻腔讓我們在其中一側出現鼻塞時，還能有另一側備用。研究者很早就發現了“鼻週期”（nasal cycle）現象的存在，也就是鼻兩側存在“輪班制”——有時左側鼻腔較右側腫脹，使得左側氣流量小於右側，有時反之，大約幾十分鐘到幾小時鼻兩側會輪換一班[1]。除了“分流量”外，鼻兩側還會搶佔大腦對氣味輸入的加工資源：如果向兩側鼻孔同時呈現兩種迥異的氣味，人們的感知會在兩種氣味間切換，這被稱為
鼻間競爭，提示鼻兩側信息加工間存在抑制性聯接[2]。在我們吸氣時，鼻兩側吸入的空氣來自並不重合的空間位置，彼此間距在3.5 cm左右[3]，在一些情形下，這個距離足以讓兩側的氣味有幾倍的濃度差。
受試者吸氣時，氣流進入兩側鼻腔速度的等高線圖圖源：參考文獻[3]
那麼，我們是如何使用鼻子嗅出周圍的各種氣味的呢？
我們吸氣的時候，進入鼻腔兩側的氣味分子一部分會被吸入肺中，另一部分則會吸附於位於鼻腔內側上沿的嗅粘膜之中。在那裡，氣味分子與嗅覺感覺神經元樹突末梢的氣味受體蛋白結合，激活相應的嗅覺感覺神經元，從而完成從化學信號至神經電信號的換能。匯聚了嗅覺感覺神經元軸突的嗅神經（人的十二對腦神經中的第一對）將這一側的氣味信息傳遞到腦內同側的嗅球，嗅球接著通過僧帽細胞和簇狀細胞這兩種輸出神經元，將大部份信息投射至同側的下游初級嗅覺腦區，這其中包括位於嗅球后方的前嗅核、與氣味辨別密切相關的梨狀皮質以及負責空間定位的
內嗅皮質等等，其餘少部分信息會經由前嗅核投射到對側。也就是說，在嗅球之前，鼻兩側的信息是完全獨立的，前嗅核及其下游腦區則有機會整合來自鼻腔兩側的嗅覺信息。
人類嗅覺神經系統及其信息傳遞通路，圖源：參考文獻[4]
嗅球是腦內專職處理嗅覺信息的結構， 只佔人大腦體積的約0.01%，而小鼠的嗅球則佔其大腦體積的2%[5]，這一度被視作人的嗅覺遠遜色於小鼠等其他動物的解剖依據。然而就實際大小而言，人的嗅球體積是小鼠嗅球的至少6倍，在嗅球下游的其他結構更是遠比小鼠和其他動物的發達，這些結構與腦內的情緒記憶環路高度重疊，構建了我們幽微、雋永、而又往往難以言表的嗅覺體驗。近年的實驗證據顯示，嗅覺的“緘默”絕不等同於貧乏，人的嗅覺其實相當敏銳，可以分辨出數以萬億計的氣味[6]。
人類也擁有的立體嗅覺
從計算的角度看，生物體通過比對兩側鼻腔的嗅覺輸入，是有可能產生“立體嗅覺”，並藉助嗅覺來獲取氣味來源位置的有效信息的。一些齧齒動物已被證實具有“立體嗅覺”，且這一能力與前嗅核有關[7]。
人類是否也具備類似能力呢？此前就有科學家對此進行了實驗，但結果並不樂觀，對人類受試者的測試反覆顯示，如果一個氣味不刺激三叉神經（即不引起涼、熱、刺痛等三叉神經感覺），將它呈現在一側鼻腔時，蒙上眼睛的受試者並不能報告氣味呈現在哪一側。那麼，到底是演化歷程中人類喪失了“立體嗅覺”，還是“立體嗅覺”發生在言語意識的層面之下？
為了回答這一問題，中國科學院心理研究所周雯研究組和張弢研究組合作，採用視覺光流刺激和苯乙醇（玫瑰氣味）、香蘭素（香草氣味）兩種不激活三叉神經的嗅質進行實驗，共216名受試者先後參與了實驗。視覺光流模擬了觀察者以5m/s的速度朝一群光點團的運動，受試者需要依據光流模式判斷自己是在朝向注視點左側還是右側行進。與此同時，他的鼻腔兩側分別暴露在不同濃度的玫瑰或是香草氣味中。實驗材料抽象了人在前進過程中聞到一旁飄來的陣陣香味的情形，受試者只需判斷行進方向，並不需要對嗅覺體驗進行報告。研究者推測，如果鼻間濃度差能夠提供方位線索，受試者對自身行進方向的判斷就可能受到鼻兩側氣味濃度關係的影響。
視覺光流刺激示意動畫 圖源：參考文獻[8]
實驗結果驗證了研究者的推測。數據顯示，適度的鼻間氣味濃度差可有效偏移個體對自身運動方向的知覺，使其認為自己在向氣味濃度更高的那側行進[8]。這一效應依賴於鼻間氣味濃度的比值，而非鼻兩側氣味濃度的數值差異。根據心理物理學中的韋伯-費希納定律，感覺量與物理量的對數值成正比，這就意味著嗅覺系統可以依據兩側嗅球感知到的氣味強度的差值來計算方位。與以往研究一致，受試者對哪側鼻腔的氣味更濃的口頭報告正確率處於隨機水平。也就是說，嗅覺方位的計算發生在主觀意識層面之下，雖然我們無法說出哪一側鼻腔聞到的氣味更濃，但“立體嗅覺”可以在意識水平之下為我們指引方向。
大腦的空間方位計算加權了鼻間氣味的強度差圖源：人類嗅覺實驗室
證實人類也有立體嗅覺，對個體、對科技發展都有一定的現實意義。一方面，當我們在一片黑暗中摸索前行時，環境中的氣味線索可能會幫助我們更加快速準確地找到方向。另一方面，從信息的多模態整合的角度來看，增加模態間的一致信息可以讓人對信號做出更快的反應，對信息的加工也更為深入。想象一下未來有一天，如果你也能進入像電影《頭號玩家》中的虛擬現實遊戲裡，或許只是通過聞到來自一側汽油的味道，就可能提前發現危險，從中脫身。
立體嗅覺增加人們在虛擬現實中的沉浸感 圖源：人類嗅覺實驗室
目前有些影院已經開始提供簡單的氣味播放裝置，觀影者可以隨著氣味的指引漸入佳境。立體嗅知覺現象的發現和機制探索能夠為虛擬現實設備的升級完善提供理論基礎，相信未來，我們在使用增加了立體嗅覺模塊的虛擬現實裝備時，會獲得更加身臨其境的體驗。（毋愚力 葉玉婷 周雯）
參考文獻：
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8.Y. Wu, K. Chen, Y. Ye, T. Zhang, W. Zhou, Humans navigate with stereo olfaction. Proc Natl Acad Sci U S A 117, 16065-16071 [2020].
來源： 科普中國
