“老蕨啊，你這一肚子的爛梗，也算是十分奇葩了。有沒有想過要把它們永遠流傳下去？”
“有什麼好辦法嗎？”
“刻在石頭上！”
=====此處@蕨代霜蛟 老師的分隔線=====
講真，我不知道蕨老師的諧音梗刻在石頭上能保存多久，但換作從植物學的角度來理解的話，可行性就很高。梗，也就是葉柄、花柄、果柄之類的結構，它爛了之後會剩下啥？維管束啊。正是因為有了這種由堅硬的厚壁細胞構成的組織，植物的形象才有機會印在石頭上，即便經過數億年的時光沖刷，仍然絲縷分明。
四億年前的景緻
讓我們回溯到4億年前的早泥盆紀。
距離雙星藻綱的某個單細胞種類通過水平基因轉移的方式，從土壤細菌中獲得了陸地生活所必需的關鍵基因，進而徹底具備了登上陸地的潛力的那次大事件，已經過去了將近2億年。此時，陸地上足夠潮溼的地區，想必都已經被綠色覆蓋。在相當長的時間裡，陸地上的綠色只是薄薄的一層，因為早期的陸生綠色植物並不具備把水分運輸到高處的能力，也就不可能長得很高。
雙星藻綱的成員中，我們最熟悉的就是水綿。圖片：Bogdan / wikimedia
不過如今情況已經發生了變化，在我們注目的這一片溼地裡，生長著很多挺然翹然的植物，高度達到半米，雖然稱不上森林，但視作灌木叢是毫無問題的。這些植物沒有真正的葉子，在光禿禿的、或者覆蓋著鱗片狀突起的莖的頂端生長著孢子囊，和我們今天熟悉的任何一種植物都不一樣。
當時的植物大抵長成了這樣。圖片：Thomas N. Taylor et al. / Biology and Evolution of Fossil Plants（2009）
這些植物在當時的分佈也許遍及全球，但只有某些特殊環境下的種群才可能在石頭裡留下痕跡。眼前這片溼地附近有活躍的火山，它的水源部分或全部地來自溫泉。在劇烈的地熱活動中，大量富含硅質的熱水從地下湧出，流經植物生長的沙地和泉華時冷卻到30℃以下。極其微小的二氧化硅晶體從泉水中析出，緻密地附著在植物體表面，將它們完整地封印起來。
被二氧化硅晶體封印的植物體，又被加上了一層封印。圖片：Claire H. / wikimedia
維管植物站起來了！
4億年的滄海桑田，隱晶質石英的棺槨變成了燧石，包裹於其中的植物也變成了化石，而地表世界快進到了裸猿的時代。在據說是某個裸猿出生後的第1912個年頭，一頭名叫威廉·麻吉（William Mackie）的裸猿，在裸猿們稱為萊尼（Rhynie，位於蘇格蘭）的地方發現了燧石中的植物化石；隨後，以羅伯特·基德斯頓（Robert Kidston）為首的另外幾頭裸猿鑑定並命名了這些植物。
萊尼燧石化石。圖片：Jpwilson / wikimedia
迄今為止，萊尼燧石化石群是裸猿們發現的最古老、保存最完整的陸地生態系統遺蹟，化石中不僅有植物的外形，還保存了精美的細胞結構。
從這些化石的莖的橫切面上，我們能看到維管束是如何從無到有逐漸產生的：大阿格勞蕨（Aglaophyton majus），莖內有用於輸水的細長細胞，但還不是真正意義上的維管組織，因而被稱為“前維管植物”（pre-vascular plant）。
大阿格勞蕨化石莖橫切面，中央的黑色部分是輸水組織。圖片：Thomas N. Taylor et al. / Biology and Evolution of Fossil Plants（2009）
萊尼蕨（Rhynia gwynne-vaughanii）則具備了真正的、結構最簡單的維管束，特徵是輸水組織的細胞壁出現了次生加厚。今天高度多樣化的陸生植被，大抵發軔於大阿格勞蕨和萊尼蕨的時代，它們的出現莊嚴宣告：“維管植物從此站起來了！”
萊尼蕨化石莖橫切面。圖片：Plantsurfer / wikimedia
大阿格勞蕨、馬基氏星木和萊尼蕨植株形態復原圖。這些植物的中文名裡有蕨字，但它們並不是蕨類植物。
主角比想象中來得更晚
在維管植物的演化史中，維管束的構造一直在發生變化，結構越來越複雜，功能也越來越完善，直到足以支撐起上百米高的植物體，並把水分運到最高處的葉子上。
高大的北美紅杉。圖片：Bernt Rostad / flickr
萊尼蕨和星木的維管束結構最簡單，中心是實心的木質部，外面裹著韌皮部。區別在於萊尼蕨的木質部橫截面是圓形的，星木的木質部橫截面是
星形的，除此之外還有木質部和韌皮部混雜在一起生長的。這三類維管束統稱原生中柱，在現生的一些石松類和蕨類植物中，尤其是幼小的植株上，依然存在原生中柱。
不同的中柱類型。
實心的原生中柱後來變成了空心的管狀中柱，因為木質部中間出現了髓，而維管束的演化線在此出現了兩個可能的分枝。其一是韌皮部只出現在木質部外側的
外韌管狀中柱，它演化成了種子植物的真中柱，乃至單子葉植物的散生中柱。另一個分枝是韌皮部同時出現於木質部內外兩側的雙韌管狀中柱，它是蕨類植物中比較常見的維管束類型。雙韌管狀中柱演化的終極形態是在管壁上開了很多洞，形成了網狀的構造，即所謂網狀中柱。一些莖比較粗大的蕨類植物具有網狀中柱，比如今天的主角桫（suō）欏。
桫欏。圖片：Rotatebot / wikimedia
主角這個時候才出場會不會太晚？其實，桫欏並不像民間傳說的那樣，是一種“非常古老的蕨類植物”。來自化石和分子系統學的證據表明，桫欏科的祖先出現於1.45億年前的侏羅紀晚期。此時中生代已經過了一多半了，更不要說從維管植物出現已經過了2億5千萬年。相比之下，我從開篇到現在跑了1500字的題又算得了什麼？
桫欏並沒有傳說中的那麼“古老”。圖片：石川 Shihchuan / flickr
關於桫欏還有一個常見的誤會，即說它是“恐龍時代森林的霸主”。其實桫欏的習性和絕大多數蕨類一樣，喜歡溫暖、潮溼、廕庇的環境。那麼誰來給桫欏遮蔭呢？當然是更高大的樹木啦，在今天是被子植物，在恐龍時代是裸子植物。甚至在3.5億年前地球上最早的森林裡，當時的石松類和木賊類能長到三四十米高，桫欏跟這些老前輩比起來也弱爆了。無論在哪個時代，桫欏這小體格都當不了森林的霸主，充其量就是“最高大的現生蕨類植物”，矬子裡面拔將軍而已。
桫欏總生長在廕庇的環境中，也說明此前也是樹外有樹的。圖片：陳建忠 / inaturalist
野生桫欏的困境
桫欏又叫樹蕨，這個詞泛指桫欏科和近緣的蚌殼蕨科所有能長成喬木狀的物種，但它們並不是真正的喬木。由於具有特殊的網狀中柱，桫欏科植物莖的橫切面和我們熟悉的種子植物的樹幹橫切面非常不同，沒有年輪，而是若干組韌皮部夾著木質部而形成的特殊圖樣。一段桫欏“樹幹”經過打磨加工之後，能做成花瓶、筆筒等容器，表面具有精美的天然花紋。
某種桫欏科植物的莖橫切面，髓部已經腐爛了。在莖的外面包裹著密密麻麻的不定根。
新鮮的桫欏橫切面。圖片：Dick Culbert / wikimedia
桫欏科在蕨類植物中體量算是很大的了，全世界有4個屬600多種，泛熱帶分佈。中國處在桫欏科分佈區的邊緣，只有3個屬、十幾種，產於華南和西南地區的山地溝谷。中國所有的桫欏科植物都是
國家二級重點保護野生植物，儘管野生種群還算比較大，但它們受到的威脅也不容忽視。
劃重點：中國所有的桫欏科植物都是國家二級重點保護野生植物。圖片：Daderot / wikimedia
對野生桫欏威脅最大的是棲息地的破壞。桫欏科植物喜歡有遮蔭的環境，一旦森林被砍伐，直射的陽光會讓桫欏的生長狀況變差乃至死亡。桫欏的有性繁殖依賴水，精子要在水中游進頸卵器才能完成受精，因此
潮溼的山谷也是桫欏偏愛的生境，而修路、開礦、水電等大型基礎建設往往讓整條山谷的桫欏遭到滅頂之災。與此同時，桫欏還面臨非法採集和過度利用的威脅。桫欏的莖是傳統醫學的藥材，嫩葉可以做蔬菜，野外採集就不提了，我甚至見過市民把植物園種植的桫欏嫩葉當野菜採回去吃的。這方面最主要的威脅大概來自園藝領域，因為各種桫欏都是非常優美的觀賞植物，所以被大量整株採挖投入市場。
桫欏的美，也為它們帶來了災難。圖片：VanLap Hoàng / flickr
這種利用方式非常野蠻粗暴，從野外移栽的桫欏往往只能靠莖內貯藏的營養存活一兩年時間，營養耗盡就死亡了。實際上桫欏的人工繁殖並不算難，但是從孢子繁殖的植株長大到可供觀賞的程度需要相當長的時間。很多做桫欏生意的人不願意等那麼久，因而更傾向於採挖野生的成年植株。
桫欏也可以人工繁殖，但總有人只想撿現成的。圖片：High Forests / flickr
這些年來，我見過正經做繁育的科學家和種植戶，也見過把山上挖的植株在苗圃裡種幾天就聲稱是人工栽培的洗白販子，而大多數消費者似乎並不關心將要種在自家庭院裡的桫欏的來歷。現狀如此，只能老調重彈，希望大家拒絕消費野生桫欏及其製品，也希望完善市場的監管和溯源機制，讓愛好者能種上來路靠譜的桫欏，讓野生桫欏在野外好好生活。
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