在中文維基百科搜索“人”可以看到16玩年前的長者智人是除了現代智人的唯一亞種（不過在另外一些條目裡則認為長者智人不是智人亞種，和現代智人屬同一亞種），但已經滅絕。之所以有這種觀點是因為在2010年以前的研究大多認為尼安德特人和智人不可能混血。在2010年以前的研究大多研究對象是Y染色體和線粒體DNA，然而近幾年隨著對常染色體研究的深入，發現了大量智人和尼安德特人、丹尼索瓦人等人類的雜交痕跡。
1997年，德國馬普學會演化人類學研究所的遺傳學家斯萬特·帕博(Svante Pääbo)從克羅地亞出土的尼安德特人頭骨上提取到了DNA，並測序成功。通過比較線粒體DNA，結果顯示尼安德特人的線粒體DNA和人類仍有相當大的不同，尼安德特人應該不是現代人的祖先。我之前在《是否存在“純血統”的種族？》一文裡說過：
人類的細胞中有23對46個染色體，Y染色體只是其中1/46。……分子人類學中之所以多研究Y染色體和線粒體DNA，是因為研究這兩者簡單、明確、容易得出結論。有朝一日生物學家也將大量從常染色體上追蹤人類的遺傳痕跡。
斯萬特·帕博
也就是說，帕博當時只檢查了尼安德特人基因組中很少的一部分。2007年，理查德·E·格林(Richard E. Green)等科學家開始分析帕博的尼安德特人基因組。他們找到了尼安德特人和智人的混血跡象，但是卻不相信這個結果，花了一年的時間試圖排除這個結果，最終沒能如願。Green等人2010年發表在《科學》雜誌上的論文（A Draft Sequence of the Neandertal Genome）指出：
在對比尼安德特人和五個分別來自中國、法國、巴布亞新幾內亞、西非洲及南非洲的現代人基因樣本後，發現非洲以外的大多數現代人（包括歐洲、亞洲、美洲及大洋洲人）的基因有1%至4%源自尼安德特人，而這是撒哈拉沙漠以南的非洲現代人所沒有的。由於東亞人及東南亞人，包括巴布亞民族、美洲原住民都攜帶此基因，但除歐洲及中東以外的地區都未再發現尼安德特人的遺蹟，因此報告作者推斷，這是因為智人走出非洲時在中東一帶與尼安德特人相遇，併發生小規模融合混血，然後才遷移到世界各地，所以非洲以外的現代人都攜有這部分基因。
4%是個什麼概念？可以粗淺地理解為你爺爺的爺爺他爸。另外還有研究指出，中國、日本和其他東亞國家的人和尼安德特人存在二次雜交，比歐洲人多擁有20%的尼安德特人DNA。交配生育能否產生可育後代是判斷兩者是否為同一物種的最主要依據。現在由於發現了尼安德特人與智人雜交的證據，所以尼安德特人應該算是人的一個亞種。嚴格來講，尼安德特人並沒有滅絕。現代人就是智人和尼安德特人混血的後代。
尼安德特男性復原像，John Gurche創作
尼安德特人和智人通婚交換了等位基因，給雙方都帶來了諸多遺傳上的影響。智人的基因曾多次幫助尼安德特人抵抗病菌，比如與多種癌症有關的EB病毒。而現代人罹患抑鬱症、心臟病、尼古丁成癮、動脈壁增厚、二型糖尿病等疾病風險的增加也與來自尼安德特人的遺傳顯著相關。
尼安德特人不是野蠻人。他們會使用火、建造住所、縫製衣服，製造長矛狩獵野牛、披毛犀和猛獁象，製造船隻在地中海航行。尼安德特人會長時間照料傷者，埋葬死者，並且有原始的宗教信仰，會吹笛子，甚至還會製造消炎藥。尼安德特人在洞穴裡繪製精美的巖畫，同時還使用貝殼做裝飾，用顏料來化妝。有學者認為尼安德特人可以使用語言，但因為發聲部位解剖結構的問題，發不出某些元音。
人的另一個亞種是丹尼索瓦人。2008年，科學家在西伯利亞南部阿爾泰山一個名為丹尼索瓦洞(Denisova Cave)中找到一塊人類指骨和一顆牙齒。這些化石屬於一種前所未知的人類，被命名為丹尼索瓦人。
2012年，學界完成了對丹尼索瓦人的基因組測序。……研究者對漢族、苗族、夏爾巴人、韓國人等全球120個現代人族群的基因組進行了測序與對比，發現無一例外地同時擁有尼安德特人與丹尼索瓦人的基因。
研究表明，亞太地區的現代人與丹尼索瓦人關係最為密切，大洋洲、南亞等地區人類基因組內的丹尼索瓦人基因含量最高。其中，南亞人的相關基因含量甚至高於既有模型的預測值。相比之下，歐美人DNA中的丹尼索瓦基因含量明顯偏少。而非洲地區的現代人則不在此次檢測範圍之內，因為至今為止仍沒有證據可證明非洲（撒哈拉以南地區）的黑人祖先曾與其他古人類發生過雜交。
《我們仍未知道那天與祖先相遇的丹尼索瓦人的樣子》https://www.guokr.com/article/441336/
（丹尼索瓦人基因在各族群中的含量，顏色越亮含量越高。圖源：Sankararaman, Sriram, et al. "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans." Current Biology (2016).）
加州大學伯克利分校的拉斯姆斯·尼爾森(Rasmus Nielsen)等科學家2010年發表在《自然》雜誌上的一項研究（Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA）發現：
藏區原住民體內攜帶著EPAS1基因的一種變異，從而能夠應對相對低氧的環境。在4000米的高原上，空氣中氧氣含量較之平原地區少40%，而這一變異基因使得藏族人能夠適應當地的環境。
……測序結果發現藏族人所攜帶的EPAS1基因與其他人存在非常大的差異——大到幾乎不可能是藏族世系逐漸形成的。這一幫助藏族人適應高原環境的基因，很可能來自另一人種。在將這一基因與目前已知的人類基因組序列進行對比後，研究人員找到了該基因的源頭——已經滅絕的丹尼索瓦人。藏族人的EPAS1基因幾乎與丹尼索瓦人的EPAS1一模一樣，只是這一源自丹尼索瓦人的基因，現在已成了藏族人的“專利”。……這一基因的攜帶者能夠更好地適應高原環境，他們的後代在青藏高原聚居，並最終演化成今天的藏人。這這也解釋了為什麼除了大多數藏民攜帶丹尼索瓦人的EPAS1基因以外，還有少數不在藏區居住的漢族人也是這一基因的攜帶者。
《藏族人為什麼能適應高原環境？》https://www.guokr.com/article/438766/
基因分析發現過去除了尼安德特人、丹尼索瓦人以外，現代智人還帶有第三種未知人類的血統。根據《科學》雜誌上發表的文章，此種行為能幫助人類增強免疫系統。早期人類通過與丹尼索瓦人和尼安德特人的雜交，引入了特殊形式的HLA-B基因。而丹尼索瓦人也和人科另一個謎樣的種群發生過種間雜交。2013年，當研究人員介紹該發現時，一位演化遺傳學家對《自然》雜誌說道：“我們研究的是一個《指環王》式的世界，世界中有多種人類族群。”
圖源：《環球科學》雜誌
在距今4萬年前左右，除了智人、尼安德特人和丹尼索瓦人。地球上還存在著其他人類物種，如生活在印度尼西亞的佛羅勒斯人等。目前並未有研究發現現代人有來自佛羅勒斯人的遺傳，反而有證據支持佛羅勒斯人與能人之間的關係，他們可能才是真正異於人類的物種。
上圖雖然把亞洲人、歐洲人、非洲人分開列出，但並不代表三者是不同的亞種。分開寫是因為攜帶尼安德特人遺傳的主要是歐洲人和亞洲人，撒哈拉以南的非洲人因為沒有走出非洲所以沒有機會和其他人類亞種雜交。同理，亞洲人的先祖在從中東繼續東進的過程中，和丹尼索瓦人多次混血，而歐洲人並未如此。因此上圖中按照與尼安德特人、丹尼索瓦人的交流不同把現代人簡略分為三種。
黃種人、白種人、黑種人不是人類的亞種，而是17世紀到20世紀初對人類的分法，帶有種族主義、殖民主義氣息。堅持這種說法的人思想還停留在幾個世紀以前，被當年的白人殖民主義者在腦袋裡殖民了不少觀念。硬要說的話，黃種人、白種人是黑人的子集。還是借用我之前寫過的話：
人類個體間染色體的差異，遠大於不同種族間染色體的差異。換句話說，同一種族個體間染色體的差異，遠大於種族整體間染色體的差異。但之所以不同種族看上去迥異，是因為外貌體徵受氣候環境決定。如果沒有瞳色和膚色作為區分，從外表上很難把人類歸類。歐洲人金髮白皮膚高鼻樑的特徵，不過是7000年前才形成的。南島民族在8000年內逐漸移居太平洋諸島，也在熱帶變得皮膚黝黑。塔斯曼尼亞土著則因為從熱帶移居溫帶生活了8000年膚色變淺。沒有走出非洲的人，在基因多樣性上遠多於走出非洲的人。種族主義者總是試圖用田徑運動員多為黑人證明種族間的差異，然而因為黑人的基因多樣性是如此豐富，跑得最快的應該是黑人，跑得最慢的也應該是黑人。
《是否存在“純血統”的種族？》https://zhuanlan.zhihu.com/p/25202427
參考資料：
1 《DNA中的私通》https://www.guokr.com/article/436828/
2 《Are you really smarter than a Neanderthal?》https://www.newscientist.com/article/mg20827891-000-are-you-really-smarter-than-a-neanderthal/
3 《20 Things You Didn't Know About... Neanderthals》https://www.discovermagazine.com/the-sciences/20-things-you-didnt-know-about-neanderthals
4 《新發現，新疑點：最古老人類DNA帶出未解之謎》https://www.guokr.com/article/437691/
