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撰文 | 徐 星（中科院古脊椎動物與古人類研究所）
知識分子為更好的智趣生活 ID：The-Intellectual
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鳥類起源研究入選了2014年度美國《科學》雜誌年度十大科學突破。為什麼鳥類起源會成為一個重要的研究方向？其中都有哪些有趣或者重要的科學問題？當然很難在一篇短文中，涵蓋整個研究歷史，這裡我選擇其中幾點，做簡要介紹。
波折的研究史
鳥類起源研究和達爾文演化理論的發展緊密相關。1859年《物種起源》的出版從多個角度引發了巨大爭議。從科學角度來看，其中的一個爭議是，如果物種是經過長期演化形成的，那麼應該存在許多過渡性的物種，但似乎這一現象並不存在。兩年之後，在德國索倫霍芬地區侏羅紀晚期形成的地層中，發現了始祖鳥（Archaeopteryx）化石，這為達爾文演化理論提供了巨大支持，因為始祖鳥就是這樣一個過渡性物種：一方面，它像典型爬行動物一樣，有牙齒、長長的骨質尾和指爪；另一方面，它有著鳥類獨有的羽毛。
►圖1 發現於德國的始祖鳥化石是一個標誌性化石，凸顯了過渡類型物種的存在。
1868年，達爾文的忠實支持者赫胥黎（T. Huxley）提出了鳥類恐龍起源假說，主要證據是，始祖鳥和美頜龍（Compsognathus）的骨骼形態相似。美頜龍是一種小型肉食性恐龍，發現於《物種起源》一書出版的1859年，化石出自始祖鳥化石產出的地層。這一假說招致了一些“大牛”的反對，像英國著名的博物學家歐文（R. Owen），但也得到了許多學者的支持。
不過，在上個世紀20年代後，鳥類恐龍起源假說逐漸式微，原因之一是，這一假說似乎違背了當時很流行的多洛法則（在演化過程中，生物結構一旦消失，就很難重新出現）。當時人們認為，恐龍的鎖骨退化消失了，而鳥類有鎖骨，因此，鳥類不可能從恐龍演化而來 （Heilmann, 1927）。但是，後來的研究顯示，多洛法則本身就有問題；另一方面，恐龍鎖骨的化石數據也有問題。其實科學就是這樣，理論不停地被修訂，數據也越來越精確，很少有科學理論從一開始就是完美的，包括科學理論中的“明珠”——廣義相對論和量子力學。
1970年代，主要基於恐爪龍（Deinonychus）和始祖鳥的對比研究，耶魯大學的奧斯特羅姆（J. Ostrom）復興了鳥類恐龍起源說。大家還記得電影“侏羅紀公園”中那種狡猾而兇猛的恐龍——伶盜龍（Velociraptor）嗎？恐爪龍就是它的近親。1980年代，耶魯大學的另外一個名叫高迪埃（J. Gauthier）的學者，深入分析了相關證據，用興起不久的分支系統學方法，提出了第一個恐龍-鳥類的系統演化樹（也就是常說的生命之樹）。
►圖2 臨河盜龍頭骨化石。這種恐龍發現於我國內蒙古西部，和生存於北美的恐爪龍與蒙古國的伶盜龍同屬於馳龍家族，是與鳥類家族最近的恐龍親戚之一。
這裡順便科普一下構建生命之樹的原理：簡單說，物種親緣關係越近，他們就越相似，這表現在微觀（如DNA序列）、宏觀（如羽毛的形狀和顏色）到行為（如哺乳行為）等各個方面；反過來，可以利用這些相似性，推斷物種之間的親緣關係，構建生命演化之樹。
從研究方式上講，奧斯特羅姆和高迪埃的研究工作，正好代表兩種不同途徑：前者涉及面狹窄，但細緻深入，後者研究對象眾多，框架宏大。縱向和橫向研究方式雖然不同，但它們都能產出影響深遠的成果，關鍵在於，研究者在自己選取的方向能走多遠。相對而言，中國學者傾向採用前一研究方式，因為後一研究方式往往需要研究者博聞強記，知識淵博，有些類似現在流行的多學科交叉方式。
其實，有關鳥類起源還有其他幾種假說，由於篇幅原因，在這就不一一介紹。上個世紀80年代和90年代，幾種假說爭論激烈，但總體而言，世界各地的化石發現，持續地為鳥類恐龍起源假說提供支持，使其逐漸成為了有關鳥類起源的主流假說。
和許多科學問題的研究一樣，鳥類起源研究的發展歷史也頗具戲劇性，受同時代理論、方法和技術的極大影響，起起伏伏，曲曲折折；激烈的爭論有時超出了科學範疇，甚至涉及到宗教和人身攻擊，相關歷史是研究科學哲學的絕佳素材，有興趣的讀者，可以研讀相關文獻，做深入瞭解。在過去的20多年中，我也參與了一些爭論，有一些親身體會，總體印象是，科學家的邏輯性可能好於非科學家，但有時會更偏執，一旦“較真”，十頭牛都拉不回來。
中國貢獻
上個世紀90年代，鳥類起源於恐龍的假說已經成為了學界的主流假說，但存在一系列問題需要解決。其中，“時間悖論”是一個顯而易見的問題：理論推測，身處祖先地位的似鳥恐龍各個亞類群，應該出現在始祖鳥之前，也就是侏羅紀晚期之前，但為什麼化石分佈情況恰恰相反呢？另外一個看似棘手的問題有關某些結構的同源判斷：比如，現代鳥類胚胎髮育資料告訴我們，鳥類最內側手指相當於我們人類的第二指，而化石形態和系統演化資料則指示鳥類最內側手指是第一指。還有一些重要的問題，像身體龐大的恐龍為什麼需要羽毛？怎麼會演化出飛行能力？這一在形態和生理等各個方面產生劇烈變化的演化過程是怎樣發生的？ 為什麼會發生由陸地到天空的這種極其困難的轉化？
過去的20多年來，許多問題的研究取得了巨大的進展，用當下流行的一句話來說，“中國貢獻”是這些研究進展的主要推力，而我們有幸成為了主要參與者。
先說“時間悖論”問題。我們知道，生物各個類群的化石在地層中的分佈情況，大致上是符合演化理論預測的，也就是在地層中，祖先類群化石首次出現的層位要低於後裔類群的化石。但具體到某個生物支系，則不盡然，祖先類群的化石可能缺失，甚至出現在更晚時期，這就是化石記錄的不完備性。這種不完備性，會導致化石的實際地層記錄和演化理論推測的生物類群延續時間和出現順序出現差異。很大程度上由於這個原因，在《物種起源》一書中，達爾文沒有把化石作為演化理論的主要證據。現在，古生物學家們採用多種方法，包括定量方法，推動了這類問題的研究。其中最直接的方法，當然是開展野外工作，補全化石記錄。
野外工作是古生物學家研究的一個重要的組成部分，知道如何尋找化石和採集化石是古生物學家的一個重要技能。對於古生物學家而言，找到化石，就等於獲得了研究需要的原始數據，這是研究過程的關鍵一步，否則，就不會有隨後的數據處理、數據分析和最終結論。然而，在古生物學領域近年來出現的一個新現象是，學界主流更加重視數據處理和數據分析，以致於野外工作越來越被輕視，長此以往，將會導致古生物學研究成為“無米之炊”。當然，這是題外話。言歸正傳，為了解決“時間悖論”問題，我們從2000年就開始了針對性的野外工作。
►圖3 2000年代早期，筆者和同事在新疆西北部的古爾班通古特沙漠中採集似鳥恐龍化石。在這樣的區域工作，需要居住在小帳篷裡，實話說，這種小朋友喜歡的方式，既不浪漫，也不舒適，尤其是長時間居住；在這裡工作，還需要克服炎熱和乾燥的天氣，甚至會遭遇來自各個方面的危險。
通過近20年的野外工作，我們在新疆準噶爾盆地和遼寧西部及其鄰近地區等多個區域，取得了一系列突破，找到了多個似鳥恐龍類群在侏羅紀的化石記錄。我們的工作顯示，所謂“時間悖論”問題，是由過去不完備的化石記錄導致的；通過努力，我們完全有可能克服這種不完備性。當然，在許多情況下，一些生物類群由於各種原因，沒有保存為化石，或者某些生物類群有化石保存，但人力無法企及，這都會導致這些生物類群的信息完全缺失。
通過分析化石記錄資料，我們推測，大約在1.7億年前，獸腳類恐龍出現了快速分異，在一個相對較短時間內，鳥類的恐龍“近親”們都出現了；之後不久，世界上出現了第一種鳥類。這一時期，恰逢大陸地理格局出現明顯變化，比如東亞與其他大陸被海水分離；個別證據顯示，這一時期地球氣候也出現了劇烈變化。這些環境變化也許和鳥類等許多生物類群的出現相關，但這還是個猜想，有待更好證據的支持。
►圖4 近鳥龍是一種生存於約1.6億年前的似鳥恐龍，體披和現代鳥類幾乎一樣的羽毛，顯示覆雜羽毛的出現時間明顯早於始祖鳥生存的時期（北京自然博物館供圖，這種恐龍羽毛顏色的復原，是對比化石上保存的一類叫黑素體的亞細胞結構和現代鳥類羽毛上類似結構，通過統計分析推斷的）
同源問題一直是困擾鳥類恐龍起源假說的一個問題。簡單地說，不同種類的生物常常共享相似結構，但這些相似結構的來源不同：一些相似性源自共同祖先，這叫做同源，比如人的胳膊、馬的前腿以及鴿子的翅膀雖然看似形態各異，但基本結構是一樣的，從來源上看，都源自泥盆紀時期一種肉鰭魚類的粗壯胸鰭；另外一些相似結構產生的原因，是它們有相似的功能，我們稱之為趨同演化，就像鯊魚、魚龍和海豚都有鰭，表面看起來很相似，但它們的基本結構不同，它們來自不同的祖先，它們之所以相似，是都需要執行遊泳的功能。
鳥類和似鳥恐龍共享許多相似性，但其中一些相似結構的同源性遭到了質疑。似鳥恐龍的手和早期鳥類的手都有三指，形態幾乎一模一樣，因此是支持鳥類源自恐龍的有力證據，但反對這一假說的學者認為，就像鯊魚、魚龍和海豚的鰭一樣，似鳥恐龍和早期鳥類的手部結構的相似性是表面的，它們的來源完全不同。
反對者的觀點似乎有理：從恐龍的化石記錄來看，原始的恐龍似乎退化了第四和第五手指，似鳥恐龍手部的三個手指應該是第一到第三指，因此，它們的鳥類後裔的手指也應該是第一到第三指；但現生鳥類胚胎髮育資料顯示，鳥類的三個手指相當於我們人類手掌上的中間三個手指，也就是第二到第四指，這樣就證偽了恐龍起源假說，從而否定了恐龍和鳥類的祖裔關係。
我們知道，在實際科研中，波普爾（K. Popper）的證偽理論並非如此簡單。在經典物理學中，一個負面證據可以推翻整個理論；但在生物學和地質學等複雜學科中，一個負面證據不足以挑戰一個得到許多其他證據支持的假說，證偽不能過於簡單。因此，即便以上有關手指的同源判斷是對的，也不能就此否定恐龍起源假說。不過，從演化的角度，這確實是一個有趣的現象：化石和胚胎髮育的證據存在明顯矛盾，我們如何解釋這一矛盾呢？
我們知道，許多重要的科學突破和變革都源自已有數據或者理論的明顯衝突，比如像物理學的幾次革命。鳥類手指同源研究中出現的矛盾當然無法和引發物理學革命的矛盾相提並論，但它顯然指示了一個有趣問題的存在。人們提出了不同假說來解釋這一現象，這裡不一一介紹。我們有幸在新疆準噶爾盆地，發現了一些約1.6億年前形成的化石，推動了這個問題的解決。
這些化石代表一個恐龍新物種，我們給它起名為泥潭龍（Limusaurus）。我們知道，科學發現大致可以分為三類，用文學的語言描述，就是錦上添花型、雪中送炭型和翻天覆地型。第一類為主流假說添磚加瓦，增光添彩；第二類為非主流假說奠定基礎，打勁鼓氣；第三類則顛覆現有假說，催生新假說。泥潭龍的發現就屬於第三類。
►圖5 泥潭龍復原圖（Portia Sloan繪圖）。這種侏羅紀的恐龍像鳥一樣，沒有牙齒，長有喙，更奇特的是，它的大拇指高度退化，為鳥類手指同源問題的解決提供了重要信息。
如前所說，化石證據顯示，在向鳥類演化的支系上，恐龍逐漸退化和丟失了外側兩個手指，剩下內側三個手指（第一指尤其粗大，可能與其行使抓握功能來捕獵有關）；但發現於準噶爾盆地的泥潭龍，其手部卻展現了與其他恐龍完全不同的形態：它的第一指高度退化。因為泥潭龍傳遞的信號和主流認知完全相反，所以看似簡單的重要發現經歷了一個難產過程。從項目成員內部辯論，到幾次“起死回生”的審稿過程，研究過程充滿坎坷。當我們終於說服審稿人，通過了論文評審時，那種心情是無法用言語表達的。簡單地說，泥潭龍的發現促使我們重新審視古生物學和發育生物學證據，提出恐龍丟失的不是外側兩個手指，而是最內側的大拇指和最外側的小拇指，因此似鳥恐龍有著和現生鳥類一樣的中間三個手指。
時間悖論和手指同源悖論問題雖然重要，但卻不是鳥類起源研究如此吸引人的最重要原因。我們知道，鳥類恐龍起源假說雖然出自名門，證據確鑿，但卻一直遭到批駁，反對者中不乏著名學者，像著名鳥類學家費杜西亞（A. Feduccia）。反對原因之一可能源自人們的心理感受：很難想象，體型如此巨大的陸地動物怎麼可能演化成小巧的空中驕子呢？
►圖6 一個反對鳥類恐龍起源假說的徽章。鳥類恐龍起源假說成為學界主流假說後，學術界依然有幾個頑固的反對者，包括費杜西亞。他們採用各種方式，甚至包括採用製作徽章的一些極端方式，表達他們對這一假說的憎惡。我本人也不幸成為費杜西亞攻擊目標，幾次被費杜西亞在他的文章中“痛批”。
尺寸大小對所有科學領域都是一個重要因素。由於尺寸不同，宏觀世界和微觀世界需要不同物理理論解釋；由於尺寸不同，鳥類和昆蟲飛行的空氣動力學基礎迥然不同；由於特定尺寸，我們甚至有了一個新的科學領域——納米科學。從體型大小的角度看，恐龍和鳥類是脊椎動物大家族中的兩極，人們很難把這兩類大小差別如此巨大的生物聯繫在起來，很難把這兩類生物放在同一演化框架之中。從體型龐大的陸地動物到體型小巧的天之驕子，這需要在形態和生理上的產生許多巨大變化，這樣一個過程確實難以想象。然而，許許多多的化石顯示，這一過程確實發生了。更重要的是，隨著體型大小的變化，控制形態和生理變化的深層機制也在變化，這也許是鳥類起源研究更有意思的地方。
在復原這一過程中，我們有了許多“錦上添花型”的發現。這些發現讓我們對恐龍-鳥類的轉化有了更全面的瞭解。比如，恐龍-鳥類轉化呈現了持續性的體型減小（所以，和鳥類親緣關係最近的一些恐龍，其實體型很小，完全具備了飛向藍天的基礎）；鳥類的主要結構，比如羽毛，是經歷漫長過程，逐步演化形成，等等。由於篇幅的原因，我這裡就不詳細介紹了。
► 圖7 寐龍化石。寐龍是一種和鳥類親緣關係很近的恐龍，它的近成年個體可以蜷縮在你的手掌中，代表恐龍體型減小過程的一個縮影。
►圖8 中華鳥龍化石代表世界上第一個發現的保存有羽毛的恐龍化石（陳丕基供圖）。Sinosauropteryx的常見中文名稱為“中華龍鳥”，這一中文名從詞意上會誤導普通讀者，讓人以為這種動物是一種鳥類，為避免誤解，筆者採用“中華鳥龍”這一中文名稱。
當然，我們還有一些“雪中送炭型”的發現。100多年前，有個叫畢比（W. Beebe）的美國學者聲稱，他觀察到現生鳥類在胚胎髮育過程中，大腿上曾出現異常粗大的羽毛。他據此提出，鳥類的祖先可能具有類似結構，幫助鳥類飛向藍天，他稱之為“四翼階段”。但是其他學者沒能重新觀察到這一現象，所以認為鳥類演化並無一個“四翼階段”。畢比的假說也因此被人們遺忘。沒想到100多年後，我們居然在遼寧西部1.2億多年前形成的岩石中，找到了支持“四翼假說”的證據。
►圖9 2000年代早期，筆者與周忠和院士在遼寧朝陽上河首出露的熱河群中採集化石。白堊紀早期沉積形成的熱河群世界聞名，其中產出的帶羽毛恐龍和早期鳥類化石為鳥類起源研究提供了最重要的一批證據。
我們發現，一種叫做小盜龍的恐龍，在其後肢上長有粗大的飛羽，其羽片不對稱（一般來說，完全不會飛的鳥，飛羽是大致對稱的；飛行能力越強的鳥，飛羽的不對稱性越強）。飛羽一般應該長在前肢上，形成翅膀，小盜龍的後肢居然長有不對稱的飛羽，這為畢比100多年前提出的假說提供了直接證據，說明飛行是藉助“四翼”開始的。我們有關“四翼恐龍”的論文引起了巨大關注，甚至當時一些金融類的報紙都報道了這一發現。
►圖10 藝術家復原的小盜龍生存場景（Brian Choo繪圖）。小盜龍腳上粗大的飛羽對恐龍飛向藍天起到了重要作用。
這樣一個看似簡單的重要發現，其誕生過程卻並不順利。其實，在我們論文發表之前，有兩個國際團隊也發現了類似的化石，並發表了論文。但由於科學家頭腦中常常存在的“偏見”（一個團隊認為飛羽不可能長在腿上，提出埋藏因素導致飛羽保存在腿附近；另外一個團隊可能認為“不對稱”是鳥類的“專利”，不可能出現在恐龍身上，於是忽略了“不對稱”這個重要特徵），他們忽略了化石上保存的重要信息，沒有把這種信息和畢比的假說聯繫起來，失去了一個難得的探討鳥類飛行起源的機會。
許多科學發現都是這樣，事後看很簡單，但事前卻往往視而不見，原因很簡單：科學觀察一般都會受到理論思維的影響。換句話說，科學家都是有“偏見”的，他們很難接受違背主流認知的信息。其實，甚至在我們的論文發表之後，依然有人質疑我們的發現，其中不乏一些國際著名學者。在庫恩（T. Kuhn）等有關科學哲學的討論中，突顯了科學研究實踐中的這類現象，強調了人為因素在科學中的重要性。竭力消除偏見或者擺脫慣性思維，堅持儘量客觀地進行觀察，這並不容易，但它有時會幫助你取得重要的科學發現。我們的“簡單”發現，現在已經讓“四翼恐龍”形成了一個新的研究方向，吸引了人們從不同角度進行探討和研究。
同志還需努力
在國內外許多研究團隊的共同努力下，鳥類起源已經成為了證據鏈最全的主要演化事件之一。在一些有關演化的教材，甚至普通生物學教材中，恐龍-鳥類的演化都被列為有關宏演化（即物種水平以上的演化）的主要例證。不過，鳥類起源研究方向依然存在許多問題有待回答，其中一些問題還涉及到生物學的一些基本概念。
從大的背景來看，演化理論的發展正在步入一個新的大整合時期。上個世紀發展起來的現代綜合演化論的發展形成，結合了遺傳學和種群遺傳學等當時的新興學科和比較解剖學、胚胎髮育學以及古生物學等經典學科。進入21世紀，演化發育生物學和比較基因組學等學科的發展，再次為建立一個大演化理論提供了機會。不過，無論是上個世紀的現代綜合演化論，還是當下正在形成的大演化理論，都過於依賴分子水平的信息，對於表型和系統的重視不夠。老王賣瓜，我以為，建立一個真正的大演化理論，需要更多地倚重古生物學等學科，需要更重視時間和環境因素。在這個大演化理論的框架裡，古生物學的作用主要體現在下面幾個方面：
1、生物結構多樣性演化；2、物種形成和滅絕；3、生物多樣性和環境共演化。鳥類起源的研究也是如此。現有證據顯示，鳥類主要特徵的演化都超出了鳥類冠類群的範圍（即現生類群涵蓋的區域），大約1.5億年的演化歷史需要用化石來書寫。鳥類主要器官和系統的演化，從羽毛到翅膀，從高新陳代謝到獨特的呼吸系統，都要追尋到中生代時期，當然，這些器官結構的演化研究也離不開現代發育生物學和比較基因組學等新興學科。舉個例子，帶羽毛恐龍化石的發現，激發了不同學科的學者對羽毛起源這一問題的關注，隨後出現瞭解釋羽毛演化的發育學模型，出現了一批有關羽毛生化、結構和發育等諸多方面的論文，這成為了一個熱點方向。但化石揭示的多樣性是現生生物所不能涵蓋的，比如恐龍化石中的一些羽毛形態，從未在現代鳥類當中被觀察到過。
鳥類翼指同源問題的解決顯然需要結合多方面的資料，包括更多的古生物學、胚胎髮育學和基因組學等學科的資料。在研究這一問題的過程中，一個值得注意的現象是，不同學科資料的信號指向會出現衝突情況，甚至同一學科資料的信號指向都會存在矛盾。有關手指的生物學同源也許沒有一個統一標準，無論是形態，發育，還是基因表達，都不是決定同源的標準，所以，有關鳥類翼指到底是第一到第三指，還是第二到第四指，這個問題可能永遠也沒有答案。重要的是，我們能夠獲取足夠的信息，復原恐龍手部演化歷史，找到信息產生矛盾的原因。從更深層次看，這不僅僅是解決一個同源判斷問題，而是給我們一個機會，讓我們理清不同層次信息是如何互動的，系統地考慮生物結構的演化。從這個角度說，生物演化既有底層信息，也有不同維度信息互動的問題，從機制上，和經典的物理系統還真有差別。
►圖11 有關鳥類翼指同源的幾種假說。這些不同假說對於恐龍手部手指退化過程、涉及的發育機制以及最終鳥類手指的同源判斷都有所不同，其中一個很重要原因在於它們主要依賴的信息來自不同學科。
在恐龍-鳥類轉化過程中，雖然有一個明顯的小型化過程，但是總體而言，對於體型大小變化如何影響形態和生理等方面的變化，我們還知之甚少。許多學者都注意到，一些形態和生理變化和動物體型大小是相關的，但這些變化的發生機理還沒有答案。解釋巨型恐龍到微型恐龍的體型變化，當然不需要從經典物理到量子物理那樣顛覆性理論變化，但裡面一定存在著很有意思的故事。
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