簡單說說昆蟲的生殖與發育

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圖1. 一對食蚜蠅(Simosyrphus grandicornis)在飛行中交配。

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圖2. 一對蝗蟲在交配

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圖3. 昆蟲的卵

絕大多數昆蟲都是卵生的。受精和胚胎髮育的過程都是在卵中進行的。卵為一層卵殼所包裹,卵殼(egg shell 或chorion)的構成成分均由母體組織(maternal tissue)產生。與其他節肢動物的卵不同的是,大多數昆蟲的卵能抵禦乾燥或乾旱,這主要是因為在這些昆蟲的卵中,在胚胎髮育時在卵殼下,由胚胎組織形成兩層膜,即羊膜(amnion)和漿膜(serosa)。漿膜分泌產生了富含幾丁質的表皮(cuticle),它能有效地抵禦乾燥(desiccation)和防止水分的散失水。但在雙翅目有縫組(Schizophora)的蠅類昆蟲中,它們的卵在胚胎髮育過程中,並不會形成漿膜,其抗乾燥能力很弱。這是為什麼呢?因為這些蠅類昆蟲常把它們的卵產在陰溼的地方,如含水量很大的腐爛有機質或糞便上,所以在長期的進化過程中,沒有形成抗乾燥的特殊機制。有些昆蟲是卵胎生的(ovoviviparous),如橙斑蜚蠊(也叫圭亞那斑蜚蠊或阿根廷木蜚蠊( orange-spotted roach,Guyana spotted roach或Argentinian wood roach,Blaptica dubia),蚜蟲和采采蠅(tsetse flies)等,它們的卵在母體內就已經完全發育了,產下時即為孵化的幼蟲。 有些種類的昆蟲,如折翅蠊屬(

Diploptera)的蜚蠊,它們是胎生的(viviparous),其子代是在母體內孕育的,生下即為活動的個體。還有些昆蟲,它們的一個受精卵可以分裂為多個(有些可達數千個)胚胎,這叫多胚生殖或多胎生殖(polyembryony),如寄生蜂就具有這一現象。在昆蟲中,有一年只生育一代的,我們把它們叫做一化性的(univoltine);也有一年兩代的,叫二化性的(bivoltine);或一年多代的 ,叫多化性的(or multivoltine)。

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圖4. 行卵胎生的阿根廷木蜚蠊(Dubia cockroaches,

Blaptica dubia)的雄蟲(上)、雌蟲(中)和若蟲(下)

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圖5. 行胎生的折翅蠊(Diploptera punctata

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圖6. 古毒蛾(tussock moth, Orgyia recens)的性二型現象,雄蛾(上)與雌蛾(下)在形態上明顯不同。

昆蟲在生殖與發育方面還存在很多有趣的現象。如單倍二倍體(haplodiploidy)、多態現象(polymorphism)、幼體發育(paedomorphosis)或過型發育 (peramorphosis)、性二型現象(sexual dimorphism)、孤雌生殖(parthenogenesis)和更為罕見的雌雄同體(hermaphroditism)等。

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圖7. 具有多型現象的長翅螽斯(Amblycorypha oblongifolia)。

單倍二倍體是一種基於染色體倍數的性別決定機制(a sex-determination system)。在這種機制中,由沒有受精的卵【即單倍體(haploid)】發育為雄蟲,而受過精的卵【即二倍體(diploid)】發育成雌蟲。單倍二倍體現象有時也被叫做產雄孤雌生殖(arrhenotoky.)。單倍二倍體現象常見於蜜蜂或其他蜂種中。多態現象是指一種昆蟲的同一蟲態在形態特徵上出現數種類型的現象。如長翅螽斯(oblong winged katydid,

Amblycorypha oblongifolia)是直翅目螽斯科(Tettigoniidae)的昆蟲,也叫 bush-crickets,它可有4種體色:即綠色、粉紅色、黃色和黃褐色。有些昆蟲在性成熟後,其外部形特仍保持在幼蟲狀態,這叫幼體發育。但與此相反,有些昆蟲在長到成蟲時,仍會呈現前一階段未見的其些特徵,這就是所謂的過型發育(peramorphosis)。許多昆蟲都具有性二型現象(sexual dimorphism),它們的雌雄個體間會出現明顯不同的形態特徵。古毒蛾(Orgyia recens)的性二型現象就是個典型的例子。

有些昆蟲可以進行孤雌生殖(parthenogenesis),它們下一代的生育不需要雄性精子的參與。也就是說,這些昆蟲的卵在沒有受精的情況下也可以正常發育為胚胎並孵化為新個體。許多蚜蟲行週期性的孤雌生殖(cyclical parthenogenesis),它們在一到多代間可交替進行有性生殖和無性生殖。 在夏天,蚜蟲一般為雌蚜,行孤雌生殖;到了秋天,產生了雄蚜,它們可行有性生殖。另外,在蜜蜂、螞蟻和其他一些蜂種中,它們通過孤雌生殖生育單倍體的雄蟲,由二倍體的受精卵大量生育雌蟲。昆蟲中也極為鮮見的雌雄同體(hermaphroditism)現象,也就是在這些昆蟲中,同一個個體身上,同時長有雄性和雌性的生殖器官。

不同的昆蟲,其生活史可表現出對乾旱、寒冷等不良環境條件的適應性。在溫帶地區,到了冬天,有些昆蟲可進入

冬眠(torpor),或進化形成了滯育機制(mechanisms of diapause),通過這種機制,它們的卵或蛹可順利應對不良環境條件而得以存活。

在昆蟲的一生中,都要經過不同蟲態的生長髮育,這叫變態(metamorphosis)。變態是昆蟲生長髮育的一種生物學過程。昆蟲的變態可以分為兩種形式:即完全變態或叫全變態(complete metamorphosis,holometabolism)和不完全變態或叫半變態(Incomplete metamorphosis,hemimetabolism)。

在昆蟲孵化後,在其生長過程中,體外長成的外骨骼沒有多少伸縮性,它限制了昆蟲的不斷生長,所以它們都要經歷若干次蛻皮。在蛻皮中,昆蟲的真皮細胞(epidermis)在舊的上表皮內層分泌形成新的上表皮(epicuticle),並釋放混合酶系消化內表皮和分離舊錶皮,之後將其蛻下。蛻下的很薄的舊錶皮叫(exuvium,pl. exuvia)。蛻皮(moult)後 ,昆蟲通過吸收水分或吸入空氣身體變得膨大,以容許新的生長。所以昆蟲每蛻一次皮,即經過一個齡期的生長,身體總要增長一次。

不完全變態或半變態的昆蟲一生中歷經3個蟲態的變化,即卵、幼蟲和成蟲。這類昆蟲的幼蟲也叫若蟲(nymphs),在蜻蜓和豆娘(damselflies)中也叫稚蟲(naiads)。它們的若蟲比起成蟲來,除了在體形大小、沒有翅和成熟的生殖器官外,在外形上基本相似。

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圖8. 南方鷹蜓(southern hawker dragonfly, Aeshna

cyanea)的若蟲要經過若干次蛻皮,在最後一次蛻皮後變為成蟲,這個過程叫羽化(eclosion)。

完全變態或全變態的昆蟲一生中要歷經4個蟲態的變化,即卵、幼蟲、蛹和成蟲。它們的幼蟲外形為蠕蟲狀Lworm-like),可分為蠋型或毛蟲狀幼蟲(eruciform or caterpillar-like larvae)、蠐螬型幼蟲(scarabaeiform or grub-like larvae)、蛃型幼蟲(campodeiform larvae,體長扁而活躍)、叩頭蟲型或線蟲狀幼蟲(elateriform or wireworm-like larvae)和蚓型或蛆狀幼蟲(vermiform or maggot-like larvae)。全變態昆蟲的幼蟲生長到一定時間後蛻皮變為蛹(pupa),該蟲態活動性或運動性減少,常封存於一繭中,如家蠶的蛹在一封閉的絲繭中。蛹有被蛹(obtect pupae)、離蛹 (exarate pupae )和圍蛹(coarctate pupae)。被蛹的足和其他附肢緊密被附在身體上;離蛹的足和其他附肢與身體分離;圍蛹在幼蟲舊皮內。有些全變態昆蟲在幼蟲的不同齡期還有更復雜的形態變化,人們把這種變態形式叫復變態

(hypermetamorphosis)。

完全變態是大多數昆蟲類群的變態方式,這類昆蟲常被歸為內翅部或內翅類(Endopterygota),它涵蓋昆蟲綱的11個目,其中包括4個最大的目,即鞘翅目( Coleoptera)的甲蟲類、雙翅目(Diptera)的蠅蚊類、鱗翅目(Lepidoptera)的蛾蝶類和膜翅目(Hymenoptera)的蜂類和螞蟻。完全變態只存在於昆蟲世界,在其他一切節肢動物中都不存在這種變態形式。

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圖9. 海灣銀紋紅袖蝶(Gulf fritillary,也叫passion butterfly,Agraulis

vanillae)的生活史,示全變態過程。這種蝴蝶屬蛺蝶科(Nymphalidae)中的釉蛺蝶亞科(Heliconiinae)和銀紋紅袖蝶屬(Agraulis)。


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