無人涉足的神秘島嶼總是能夠激發人們無盡的想象。有人會幻想怪獸是否存在，於是有了《金剛骷髏島》中對骷髏島的探索；有人會幻想島上遍佈寶藏，於是機器貓帶我們探索了金銀島。這些作品把財寶、古代生物甚至兇殘的怪獸放在一座島上，的確能營造一種神秘又令人好奇的感覺。可是你有想過這樣的島嶼或許真的是存在的嗎？
現實生活中有這樣一座島嶼，那裡沒有可怕的怪獸，但是有一米多長的鬣蜥與巨龜。它並非遠離大陸，也沒有位於大洋中心，沒有人去探險，但是吸引了一批一批的生物學家，這就是加拉帕戈斯群島。
180多年前，查爾斯·達爾文乘坐“小獵犬”號科考船航行到加拉帕戈斯群島，被這些島上特有的物種所吸引，尤其是一些羽毛顏色暗淡的雀形目鳥類。達爾文在此進行了長達1個多月的考察，期間他和同伴遊歷了伊莎貝拉島、聖薩爾瓦多島、聖克里斯托巴爾島和聖瑪麗亞島，一共採集了近70個鳥類標本。
“小獵犬”號科考船回到英國後，這些鳥類標本被送往倫敦動物學會，由英國著名鳥類學家約翰·古爾德進行了研究。古爾德發現這些雀形目鳥類是以前從未描述過的新種，並將其分為13個新種。
這些鳥兒儘管在喙的形狀上有很大差別，但彼此之間具有很近的親緣關係。而且這些差異能夠很好地被不同島上的地形、氣候等因素解釋。也就是說這些形態的差異體現了雀鳥對不同的地理環境的適應性。
目前，大多數科學家認定達爾文雀共有15種，其中有14種都分佈在加拉帕戈斯群島。
這激發了達爾文有關進化論的宏偉框架的構思。於是他對這種現象進行了更加深入的研究，最終發表了鉅著《物種起源》，打開了生物進化研究的大門，而這群鳥雀也成為了“進化論”的經典論據。後人將這群雀鳥親切地命名為“達爾文雀”。
與此同時，加拉帕戈斯群島獲得了蜚聲世界的名氣。達爾文的著作使加拉帕戈斯群島成為了研究生物進化必去的“聖地”。
加拉帕戈斯群島孤懸於東太平洋赤道海域中。群島面積7500多平方公里，由海底火山噴發的熔岩凝固而成的13個小島和19個岩礁組成。由於遠離大陸，人跡罕至，島上形成了自己的一套進化體系，被稱為“展示生物進化的活的博物館”。
加拉帕戈斯群島地圖
獨特的氣候與地理環境使得這裡的動植物種類與世界上其他地方不同。據統計顯示，加拉帕戈斯群島上80%的鳥類、97%的爬行動物和哺乳動物以及30%以上的植物都是當地稀有的，在世界其他地方十分罕見。
我們可以理解乞力馬紮羅的雪，但是你可以想象在赤道附近發現暢快游泳的企鵝的場景嗎？加拉帕戈斯群島就是這樣一個神奇的地方，熱帶生物與寒帶生物在島上共同生存，信天翁，海豹等生物自由地生存與繁殖，可以說是赤道上的寒帶風光。
這種特異氣候的形成是由於南美大陸西岸的一支強大的冷洋流——秘魯寒流。它將高緯度的冷海水輸送到赤道附近的海域，加拉帕戈斯群島正處在冷洋流的通道上，受到冷水的包圍，以致它的氣溫偏低。所以，與同緯度其他地區相比，島上的氣候比較涼爽乾燥。
加拉帕戈斯群島的官方名字是科隆群島。“加拉帕戈斯”這個詞在西班牙語中是陸龜的意思。加拉帕戈斯象龜是現存體形最大的陸龜類群。這種龜的身長可超過1.5米，最小的也有1米上下。平均體重達到175千克，最重可以超過400千克。此外，加拉帕戈斯群島的肉質鮮美，又容易養活，在航行時不用費心照顧也可長期生存，可以說是往來船隻補給的最佳食物來源。
16世紀西班牙航海家最早發現了這片群島與這群巨龜，便用“加拉帕戈斯”給這座島命名。其實這些龜也是達爾文進化論的“啟蒙龜”。
加拉帕戈斯象龜在加拉帕戈斯群島中的9個島嶼都有分佈。達爾文發現，不同島上的象龜在外形上有一定的差異，具體表現為不同亞種的象龜在龜殼的形狀上有一定的差異。
不同小島上的龜殼形狀圖
加拉帕戈斯象龜的龜殼形狀有向上拱殼，前緣類似馬鞍的“馬背形”、 “圓頂形”以及介於馬鞍與圓頂二者之間的“中間型”。
圖源 Think Science
在較大的島嶼，高海拔地區，或者聖克魯斯島潮溼高地附近有豐富植被的環境中生存的陸龜，往往圓頂殼較大，脖子和四肢較短。而馬鞍型背殼的陸龜來自於海拔不到500米的小島嶼，棲息地較乾燥，食物和其他資源都十分有限。這種龜殼形狀的差異性與不同島上生態環境的差異之間的聯繫，啟發了達爾文對於生命演化的思考。
我們再重新回到開頭的時候提到的達爾文帶回英國的70多隻達爾文雀的身上來。後人雖然將這種雀以達爾文的名字來命名，但是達爾文本人在研究物種起源與演進時，並沒有對這種雀類有特殊的“優待”。
一方面達爾文本人在私人日記中並沒有與達爾文雀有關的記錄；另一方面，達爾文在原始記錄上並沒有記載每一隻雀具體是來自於哪一個小島的。
所以達爾文雀在達爾文解釋物種的起源與演化過程中並沒有像我們想的那樣，發揮巨大的作用。對達爾文而言，真正影響他的是另一種鳥嘲鶇。相比於種類繁多、差異細微的達爾文雀，在加拉帕戈斯群島，嘲鶇的種類很少，而且分佈相互隔離。達爾文觀察了伊莎貝拉島、聖克里斯托巴爾島和聖瑪麗亞島上的三種嘲鶇，依次是加島嘲鶇、聖島嘲鶇和查爾斯島嘲鶇，發現這三種嘲鶇彼此之間存在明顯的差異，同時與分佈在南美大陸上的嘲鶇有所不同。當然了，這三種嘲鶇也出現在了《物種起源》上，成為達爾文證明自己推論的有利證明。
達爾文提到的三種嘲鶇之一：加島嘲鶇 圖源 darwinfoundation.org
但是達爾文雀並非是個意外，它們成為了後人研究物種演化的有力工具。1938年，致力於鳥類研究的英國生物學家大衛·拉克在12月14日來到了加拉帕戈斯群島，展開了近五個月的野外調查工作。
大衛·拉克 圖源 Oxford University Press (L), R. B. Fischer (R)
拉克先後在聖克里斯托巴爾島和聖克魯茲島研究不同種“達爾文雀”的繁殖和覓食行為。在1939年4月份回程時，拉克帶著4種共計40只達爾文雀一起離開。可是這些達爾文雀明顯不適應船上的生活，狀態變得很差。出於對研究對象健康狀況的擔心，拉克帶著這些鳥雀來到了具有8000多號達爾文雀標本的加州科學院。
接下來的五個月裡，拉克一邊整理分析自己的野外數據，一邊測量美國各博物館裡的達爾文雀標本。1932年，前蘇聯生態學家喬治·高斯在對實驗中培養的草履蟲的研究中發現，親緣關係相近且具有相同習性或生活方式的物種由於對資源存在激烈競爭而不能在同一地方共存，我們現在稱之為“高斯原理”或“競爭排斥原理”。
基於高斯的理論，拉克在1947年的《達爾文雀》一書中提出，競爭導致了達爾文雀在食物資源利用上的分化，由此產生了已知的14種形式各異的喙。在同時有大、中、小三種喙的地雀的島上，3種鳥喙的大小對應著取食不同大小的種子。拉克首次有力地論述了達爾文雀是適應輻射的經典案例，並揭示了地理隔離和生態位分化在物種形成上的重要作用。
儘管拉克指出了食物的競爭是導致達爾文雀演化的驅動力，但是並沒有指出這種演化的具體發生機制。而後的一項有關達芙妮島上的勇地雀和大嘴地雀的研究則具體地揭示了
環境的變化是如何“極速”地塑造一個鳥類種群中個體的形態。較早的時候，島上的勇地雀的主要以較小的種子為食。但在1977年，島上發生的一場嚴重的乾旱，導致了小種子的食物不夠勇地雀們食用。於是勇地雀當中那些鳥喙較大的成員便開始食用大花蒺藜的種子。
大花蒺藜的種子
大花蒺藜的種子較大，並且有厚厚的外殼和尖銳的刺，只有比較大的鳥喙才能處理。所以在經過了1977年的乾旱之後，勇地雀中鳥喙較大的成員由於有了更廣泛的食物來源得以具備一定的繁殖優勢，帶動了整個勇地雀的鳥喙的平均尺寸迅猛增長。
1975-2005年達芙妮島上勇地雀鳥喙大小隨時間的變化
（橫座標：時間 縱座標：勇地雀鳥喙大小）
達芙妮島上充足的食物也吸引了大嘴地雀。大嘴地雀的鳥喙更大，而且體型是勇地雀的兩倍。同樣以大花蒺藜的種子為食的大嘴地雀，搶佔了大嘴的勇地雀的食物，選擇的壓力迫使勇地雀們繼續回去吃小種子，於是它們平均的鳥喙尺寸開始逐漸回落。
1.大嘴地雀 2.勇地雀 3.小嘴地雀 4.阿列布鶯雀
在2004-2005年的時候，持續的乾旱使得島上的大花蒺藜大量減產，失去食物來源的勇地雀由大約1300只減少到大約150只，而大嘴地雀由大約250只減少到幾十只。這場乾旱極大地激化了大嘴的勇地雀和大嘴地雀的食物爭奪戰。勇地雀鳥喙尺寸出現了斷崖式的降低。這說明在這場殘酷的食物爭奪戰中，大量的大嘴的勇地雀落敗並且餓死。當然，死鳥屍體解剖結果也證明了這個結論。
可見勇地雀正是通過鳥喙形狀的改變來適應不同的環境變化，及時調整自己的食物來源，從而在這個小島上生存下去。那麼勇地雀鳥喙大小的變化是如何發生的呢？科學家對代表6種物種的60只鳥進行了全基因組測序，其中包括了小型，中型和大型地雀以及小型，中型和大型樹雀。
他們確定了一種基因，叫做HMGA2，並證實它與中等地雀的喙的大小以及體型高度相關。接著他們分析了在加拉帕戈斯群島2004-2005乾旱期間存活的中等地雀的基因組，發現具有HMGA2的小喙基因變異的雀類更容易存活下來。
HMGA2也和人類的顱部發育、牙齒萌出有關；在老鼠中，這個基因的突變也會造成生長的停滯。
作為一片遠離人類干擾的世外桃源，地質學研究表明這裡與南美大陸從未有過直接接觸，浩瀚的海洋為其形成了天然的屏障。加拉帕戈斯群島就像一個自然的演化試驗場，擁有獨特的物種以及自己的演化體系。
人類的活動對物種的多樣性造成了很大的影響。加拉帕戈斯象龜、達爾文雀目前都面臨著生存危機。但是我們應當意識到，人類不是世界的主宰，自然的演化才是推動自然界發展的強大力量。
邁入基因組時代的“達爾文雀”傳奇 果殼
Sulloway FJ (1982b) Darwin and his finches: the evolution of a legend. Journal of the History of Biology. 15(1):1–53.
“鬥嘴”的達爾文雀 中國科普博覽 中國科學院遺傳與發育生物學研究所 汪鴻儒
當達爾文遇見加拉帕戈斯群島 《科學畫報》
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活的生物進化博物館——加拉帕戈斯群島 陸區看世界 2018/11/29
Chelonoidis nigra．Animal Diversity Web
Darwin C (1997) The Voyage of the Beagle: Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited during the Voyage of the HMS Beagle Round the World, under the Commond of Captain Fitz Roy, RN. Wordsworth Editions Limited, London, UK.
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