暴雨前後，漫步於鄉間小徑，撲鼻而來的是一種令人愉悅的“泥土芬芳”。若用學術一些的詞語來描述，其實是潮溼空氣中的土黴味。你可知道，喜歡這種“土味”的除了人類之外，還有蚊子。正因如此，科學家投其所好，開發出了“請君入甕”式的滅蚊新方法。
圖片來源：Curr. Biol. [1]
在這個星球上，蚊子可能是人類最看不慣但又幹不掉的昆蟲之一，不僅因為它嗡嗡作響擾人清夢，或是叮人一口奇癢無比，更要命的是它是一個會飛的病原庫，可傳播黃熱病、瘧疾、寨卡等疾病威脅人類健康。為此，人們設計出各種物理、化學、生物的方法，必欲除之而後快。這些方法策略主要分為直接殺滅、驅逐、隔離三大類。有趣的是，今天介紹的這篇研究論文采用了與前述三大類截然不同的策略——投其所好誘捕之。這種滅蚊策略的核心，就是利用“土味”來源的化合物—土臭素（Geosmin），一種來自土壤微生物的萜類天然產物。
土臭素（Geosmin）化學結構。圖片來源：C&EN [2]
瑞典隆德大學生物系的Marcus C. Stensmyr教授等學者在之前的研究中發現，果蠅（Drosophila melanogaste）能夠通過嗅覺精確感知土臭素，並且很討厭這種氣味分子。作者猜測原因可能是土臭素或許代表著某些對果蠅有害的微生物，某種程度上類似於人類不喜歡腐爛肉類的氣味。基於這樣的研究基礎，Marcus C. Stensmyr等人想研究傳播黃熱病的埃及伊蚊（Aedes aegypti）對土臭素作何反應。他們最初猜想，埃及伊蚊可能會和果蠅一樣討厭土臭素，這樣就有可能開發出新型的驅蚊劑。
Marcus C. Stensmyr教授。圖片來源：Lund University
結果卻讓他們感到有些意外和失望，埃及伊蚊看上去挺喜歡土臭素。在他們設計的實驗中，相比於只加水的空白對照，雌蚊產卵更傾向於選擇加入土臭素的盛水容器，表明埃及伊蚊和果蠅不同，對土臭素有喜好反應。為研究埃及伊蚊對土臭素的偏好是否靠嗅覺系統介導，他們採用Orco5突變型埃及伊蚊進行產卵偏好研究，此型蚊子無法正常行使嗅覺受體功能。研究發現Orco5突變型埃及伊蚊對盛水的容器中有無土臭素沒有偏好。他們還設計實驗發現，土臭素對埃及伊蚊的攝食偏好和宿主吸引沒有顯著影響。在對埃及伊蚊的幼蟲研究中，他們通過按時間段對幼蟲位移的記錄發現，3和4蟲齡的幼蟲受到土臭素的吸引，會傾向於靠攏添加土臭素的位點。去除觸鬚的幼蟲沒有顯示土臭素偏好，表明幼蟲和成蟲一樣依靠嗅覺介導此類活動，且依賴於Orco神經元的激化。
土臭素對埃及伊蚊的產卵偏好及對幼蟲的吸引。圖片來源：Curr. Biol. [1]
上述實驗結果表明，土臭素能夠影響埃及伊蚊的產卵位置選擇並吸引幼蟲，這種作用通過嗅覺系統進行。
圖片來源：Curr. Biol. [1]
由於在幼蟲棲息地和埃及伊蚊腸道中都存在著藍藻（Cyanobacteria），Marcus C. Stensmyr團隊選擇產生土臭素的藍藻菌株 Kamptonema sp. PCC 6506 和不產生土臭素的藍藻菌株 Leptolyngbya sp. PCC 8913 加入到埃及伊蚊的偏好性實驗中。結果顯示，相比於盛水空白對照，野生型埃及伊蚊產卵偏好於添加產生土臭素菌株 PCC 6506 的盛水容器，且這種偏好依賴於Orco 表達的神經元活化。然而，埃及伊蚊對添加不產生土臭素菌株 PCC 8913 的盛水容器和空白對照沒有表現出產卵傾向的差異。當添加菌株 PCC 6506和 PCC 8913的盛水容器擺在埃及伊蚊面前時，它們產卵傾向選擇前者，但此時若在 PCC 8913 菌株盛水容器中加入土臭素，埃及伊蚊又對兩者沒有選擇差異了。同樣，在幼蟲的位移實驗中，幼蟲表現出對添加菌株PCC 6506位點的喜好，且這種位置喜好依賴於Orco 表達的神經元。因此，他們認為埃及伊蚊偏好於在存在著產土臭素藍藻的水域產卵，幼蟲也有類似喜好，可能是因為土臭素的存在與食物相關。
圖片來源：Curr. Biol. [1]
為研究埃及伊蚊是如何嗅到土臭素的，他們運用觸角電位圖（EAG）進行研究。觸角電位圖顯示，野生型埃及伊蚊觸角室內的嗅覺感應神經元（OSNs）負責對土臭素的響應，而Orco5 突變型伊蚊未顯示對土臭素的觸角反應。隨後，他們使用基因敲除型（PUb-GCaMP6s）埃及伊蚊進行功能性成像研究，這類蚊子可以表達鈣敏感報道因子，適於用雙光子鈣反應成像（two-photon imaging of calcium responses）進行觀察。結果顯示，蚊子觸角葉（AL）中只有一個嗅小球對土臭素有強烈響應。他們暫時將其命名為PD3。同時，他們用一系列微生物來源的天然產物測試PD3敏感性並比較，結果顯示土臭素依然是激發嗅小球響應度最強的化合物。因此，這些結果表明單一嗅覺迴路對埃及伊蚊具有重要生物學意義。
雙光子鈣反應成像技術用於檢測蚊子觸角前葉（左）；圖像顯示觸角前葉中嗅小球PD3對土臭素有強烈響應（右）。圖片來源：Curr. Biol. [1]
自此，Marcus C. Stensmyr團隊已經在實驗室層面闡明瞭埃及伊蚊對土臭素有產卵偏好。但是他們不滿足於此，想探究土臭素在野外條件下的誘蚊效果，以評估是否能利用土臭素開發誘捕蚊子的技術。他們在埃及伊蚊高發的美國邁阿密地區進行實驗，選擇了24個位點，以7個月作為時間段，製作出含土臭素以引誘蚊子來產卵的“誘蚊桶”。
衛星圖像下的邁阿密地區野外誘蚊實驗設置位點（左）及“誘蚊桶”（右）。圖片來源：Curr. Biol. [1]
野外實驗結果顯示，在特定的土臭素濃度範圍內，此類“誘蚊桶”能夠引誘蚊子產卵，從而具有潛在的誘捕和控制埃及伊蚊效果。
圖片來源：Curr. Biol. [1]
然而，考慮一項技術是否實用值得推廣，不僅要有紮實的研究基礎，還要儘量簡單可行，成本低廉。埃及伊蚊肆虐高發區多位於熱帶和亞熱帶的發展中國家，直接用土臭素捕蚊對這些地區的人民來說成本還是太高。過不了成本這道坎，這項技術就無法真正推廣。於是，他們又在思考能否找到更廉價的含土臭素的替代品？這時，他們把目光放在一樣“土味”十足的甜菜上，這是一種在世界上分佈廣泛的農作物。隨後，他們設計實驗發現，甜菜確實含有土臭素並且能吸引埃及伊蚊來產卵，甜菜根皮相對於甜菜其它部位含更多的土臭素，誘蚊效果最好。而且，甜菜根皮一般是作為垃圾被丟棄，成本非常低。
被甜菜根皮吸引的埃及伊蚊。圖片來源：C&EN [2]
他們在巴西東北部一個貧困地區做野外實驗，這次設計的誘蚊器更加簡易，塑料瓶盛水加甜菜根皮。相比不加甜菜根皮的空白對照，含甜菜根皮的誘蚊器能顯著吸引蚊子來產卵，取得了理想的誘蚊效果。
衛星圖中的巴西東北部貧困地區野外誘蚊實驗地點（左）及簡易版誘蚊器。圖片來源：Curr. Biol. [1]
科學家們通過堅持不懈的探索嘗試，終於找到了一個環保低成本的誘蚊方法。如文中所言，我們可以暢想在不久的將來，一邊把甜菜肉做成美味可口的羅宋湯，一邊把廢棄的甜菜根皮做成捕蚊神器，請追捧“土味”的蚊子們“入甕”。
以甜菜為原料的著名菜餚羅宋湯。圖片來源於網絡
參考文獻：
1. Geosmin Attracts Aedes aegypti Mosquitoes to Oviposition Sites. Curr. Biol., 2020, 30, 127, DOI: 10.1016/j.cub.2019.11.002
https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(19)31441-1
2. Geosmin could be a good bait for mosquito traps
https://cen.acs.org/biological-chemistry/chemical-communication/Geosmin-bait-mosquito-traps/97/i48
（本文由水村山郭供稿）
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