晚中新世(約1100萬年)以來,全球氣候發生了大規模持續改變,原先溫暖溼潤氣候主導的森林生態系統日漸凋零,最終侷限在熱帶的部分地區;取而代之的是以禾本科植物為主體的草原生態系統,它們最終佔據了陸地的大部分生態空間。
禾本科植物可以理解為通常所說的草,能夠在嚴酷的生存環境中脫穎而出非並是偶然事件,原因之一在於它們擁有一種秘密武器——植硅體。植硅體是植物吸收可溶性二氧化硅後沉澱於植物內部的含水非晶態二氧化硅顆粒。雖然植硅體可以存在於各種類型的植物之中,但在禾本科植物中,植硅體的數量異常龐大,由於植硅體具有非常高的硬度,使得植食動物在取食禾本科植物中要付出牙齒過度磨損的具大代價,植物通過這種方法可以有效地使自身保全。
然而,生命的進化是一場貓捉老鼠的遊戲。植食動物也決非束手無策,不少植食動物進化出了更加有效的牙齒,以處理被植硅體武裝得日益堅硬的草本植物。例如,我們熟悉的象類就進化出了非凡的牙齒,它們的臼齒齒冠很高,由許多排列得非常密集的釉質齒板構成,這種結構使得象的臼齒如同巨大而耐磨損的磨盤,可以充分有效加工堅硬的草類。因此,象類成為了新生代晚期非常繁榮的種類。它們可以適應各種嚴酷的環境氣候,甚至在冰河期的北方大草原上也遍佈著象類的身影(猛獁象)。
生物進化中普遍存在先有雞還是先有蛋的悖論。一個有趣的問題是,象類是先進化出適於吃草的牙齒,還是先選擇草作為它們的食物?2013年對東非地區象類化石的一項研究顯示,象類的牙齒進化出現在的樣子大約是500萬年,然而,通過分析牙齒釉質中碳同位素的成分,可以推斷出,大約在1000萬年左右的時候,象類可能已普遍取食草類。食草的行為居然比適於食草的牙齒要提前約500萬年,這已經在很大程度上刷新了研究者三觀。
然而,1000萬年絕不是象類吃草時間的上限。在深處亞洲內部的新疆準噶爾盆地,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究者發現了大約1600萬年前中中新世早期的象類直系祖先,施泰因海姆嵌齒象(Gomphotherium steinheimense)臼齒的化石,更加使人震驚的是,施泰因海姆嵌齒象雖然牙齒齒冠很低,磨盤狀的臼齒完全沒有成形,但它居然是一個純粹的食草動物。
若說研究者是如何揭開施泰因海姆嵌齒象1600萬年前進食的隱私,這還是要歸功於之前提到的植硅體。研究人員在施泰因海姆嵌齒象臼齒的牙結石中,發現了植硅體的存在,而這些植硅體,正是這些已成為化石的古代象類祖先生前進食的植物所遺留下來的。植硅體非常堅硬,雖然對於吃它們的動物是嚴重的考驗,但它們形態穩定,容易保存。更重要的是,研究者能夠從它們的形態推斷出它們的母源植物。通過顯微觀察,研究者發現,施泰因海姆嵌齒象臼齒牙結石中,所有的植硅體竟然都是來自草類,沒有一個植硅體是屬於非草類的植物,因此,施泰因海姆嵌齒象已經是一個嚴格的食草者,這一結果也與穩定同位素的方法及牙微磨痕方法得到的結論一致。這要比它的後代進化出適於食草的臼齒提前了1000萬年以上,甚至在這個時期,地球上是以溫暖溼潤的森林環境為主,大規模的草原還沒有出現。研究者進一步研究了新疆準噶爾盆地在中中新世的氣候環境演變,通過分析地層中的花粉數據,發現在中中新世的新疆準噶爾盆地,氣候比其它地區提前出現了乾旱化的趨勢,可能一些小範圍的草原在這裡已經出現,這或許就成為施泰因海姆嵌齒象以草為食的先決條件。
需要指出的是,施泰因海姆嵌齒象並非是當時新疆準噶爾盆地的唯一象類,與之同時發現的還有另一種間型嵌齒象(Gomphotherium connexum),間型嵌齒象的牙結石中也發現了植硅體的存在,然而,這些植硅體大部分都是屬於嫩枝嫩葉等非草類植物,屬於草類植物的植硅體只佔據一小部分。因此可以推斷,雖然間型嵌齒象與施泰因海姆嵌齒象共同處於一片同一片大的生態空間中,它還是保留者從它祖先那裡繼承來的傳統,以嫩枝嫩葉為食,對於新出現的草原生境,至多是淺嘗輒止,未敢深入。但它們未曾知道,彼此的命運在那一時刻起,已經發生了重大的分野。
學術界早已認定,嵌齒象屬便是我們現生象類的祖先,但嵌齒象發現的種有將近二十種,哪一種嵌齒象最終進化出了現代象,學術界一直沒有定論。為了解決象類食性與其演化的深刻內涵,古脊椎所的研究者利用支序分析的辦法,建立了17種嵌齒象與後來現代象的系統演化關係。結果不出意料地證明,施泰因海姆嵌齒象正是嵌齒象中與現代象在系統發育上最接近的種類,正是施泰因海姆嵌齒象進化出了現代仍然生活在我們世界上的幾種象類。而在它們坎坷的進化道路上,食性的選擇可能起到了關鍵的作用。在最初的草原生態出現的時候,或許施泰因海姆嵌齒象便積極擴展自身的身存空間,選擇以不太舒適的草類為食,它的臼齒形態也發生了逐步的改變,最終可以完全適應以草為食,從而得以延續至今;而與它同時的近親,間型嵌齒象,由於停留在已經適應的嫩枝嫩葉的食物生態空間,不能對環境的變化做出及時的響應,在晚中新世大範圍的乾旱環境到來之時,無可奈何地走向了滅絕。可以說,食性的選擇,正是對未來命運的終極選擇,新疆準噶爾盆地兩種中新世嵌齒象的食性研究為動物行為演化引領形態演化的新思路提供了絕佳佐證。
5月16日,相關研究成果在線發表在Scientific Reports上。該項研究獲得了國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項、國家重點基礎研究發展計劃和中科院青年創新促進會項目的資助。
圖1 研究材料的地理位置、地層背景與嵌齒象屬的系統發育樹(吳妍供圖)
圖2 嵌齒象屬牙結石中提取的植硅體類型與海綿骨針以及它們的數量百分比圖(吳妍供圖)
圖3 嵌齒象屬牙微磨痕分析結果(吳妍供圖)
圖4 嵌齒象屬碳、氧同位素分析結果(吳妍供圖)
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