通過首次建立準確的視覺解剖模型，數學家和神經科學家們揭示了視覺的形成原理。

——KEVIN HARTNETT

撰文 | HARTNETT

翻譯 | amecolli

審校 | 阿莫東森

人類視覺是一個龐大的謎題：世界似栩栩如生的畫像，呈現在我們眼前，而大腦的視覺系統從世界本身獲得的信息卻十分有限。大多我們“看”到的東西來源於我們的想象。

“很多你以為親眼所見的東西，都來源於自己的想象。”紐約大學的數學家楊麗笙（Lai-Sang Young）表示，“實際上你並沒有看見它們。”

但是大腦一定是位創造視覺世界的行家，否則我們將時常跌跌撞撞。遺憾的是，僅依靠解剖學來揭示大腦創造視覺圖像的機制，就好比盯著汽車引擎來試圖破解熱力學定律一樣困難。

一項新研究表明，數學是解決這一問題的關鍵。在過去的數年中，楊麗笙和紐約大學的同事們，神經學家羅伯特·沙普利（Robert Shapley）和數學家洛根·夏利克（Logan Chariker），參與到了一項前所未有的合作中。他們正在構建一座能整合多年來生物實驗成果的數學模型，以此詮釋大腦是如何通過有限的視覺信息精緻地再現世界樣貌的。

紐約大學數學家楊麗笙（左）和神經學家羅伯特·沙普利（右）| 圖片來源：Courtesy of NYU Photo Bureau; Paul Lee, Center for Neural Science, NYU

“在我看來，理論家的職責在於通過零碎的知識把握全局，”楊麗笙表示，“實驗本身並不能解釋一個機制的工作原理。”

楊麗笙和她的合作伙伴們正逐步建立他們的模型，將基本的視覺元素逐個融入其中。他們已經成功解釋了

視覺皮層的神經元如何相互作用，從而探測物體的邊緣以及對比度的變化。目前，他們在探究大腦感知物體移動方向的機制。

這一研究尚屬首例。為了模擬人類視覺，更早的模型對視覺皮層作出了各種一廂情願的假設。然而楊麗笙、沙普利和夏利克的模型並不避諱視覺皮層嚴苛且非直觀的生物學特點，在此基礎之上理解視覺的形成方式。

“他們的模型真正地基於大腦真實的生理結構，是一大突破。他們希望這一模型從生物學角度來看，是正確、可行的。”猶他大學的神經學家亞歷山德拉·安傑露奇（Alessandra Angelucci）評論道。

層層堆積

我們對視覺並非一無所知。

我們的眼睛如同鏡頭，接受外界的光線，將視野等比例地投射在眼睛背後的視網膜上。視網膜與大腦後部的視覺皮層相連。

但是，視網膜與視覺皮層之間的連接非常有限。為了看到四分之一個滿月大小的視覺範圍，大腦只提供了區區10個左右的神經細胞將視網膜信息傳遞到視覺皮層。許多這樣的細胞組成了LGN——外側膝狀體（lateral geniculate nucleus）。它構成了視覺信息從外界傳進大腦的必經之路。

LGN細胞不僅數量稀少，作用也不大。當它們探測到視野中微小區域的明暗變化，LGN細胞就會向視覺皮層發送一個脈衝，僅此而已。視網膜承受著來自光明世界的信息轟炸，大腦卻只能依靠來自極少量LGN細胞的微弱信號作出判斷。這樣憑藉極少的信息重建視覺世界，好比藉助餐巾紙上的短箋還原《白鯨記》（Mody-Dick）之類的長篇小說。

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“你可能以為，大腦完好無損地捕捉了我們所見的一切，”楊麗笙指出，“但是真正捕捉視覺信息的是視網膜，而不是大腦，並且視網膜只將零碎的信息傳遞給視覺皮層。”

接下來就是視覺皮層大顯身手的時候了。即使視覺皮層與視網膜僅以少量神經元相連，皮層本身卻聚集著大量的神經細胞。每10個與視網膜相連的LGN神經元，就有4000個視覺皮層的初始“輸入層”神經元與之對應。除此之外，視覺皮層的其他區域還有更多的神經元。這一差異意味著大腦會對其接收的少量視覺信息進行深入的處理。

沙普利表示：“視覺皮層彷彿有它自己的思想。”

對楊麗笙、沙普利、夏利克等科研人員而言，解讀視覺皮層的“思想”正是挑戰所在。

視覺環線

視覺的生物基礎引人深思。它的神奇之處有如一個力拔千鈞的小人，讓人不禁好奇它如何依靠有限的線索實現強大的功能。

早在楊麗笙、沙普利和夏利克之前就有人嘗試用數學模型解釋視覺，但他們無一例外預設了對自己更有利的條件，即視網膜傳送給視覺皮層的信息比實際的更多。這樣一來，視覺皮層對刺激的反應更容易解釋。

沙普利指出：“大家還沒有清楚地意識到計算模型所暗示的生物學條件。”

數學家們向來擅長為富於變化的現象建立模型，上至檯球的移動，下至時空的演變。這些現象都屬於“動態系統”，遵循固定的規律，隨著時間推移產生變化。大腦中被激發的神經元之間相互作用也屬於一種動態系統，不過其作用極其微妙，而且很難用一套精準的規則來描述

。

LGN細胞向皮層發出的一連串電脈衝只有十分之一伏特，持續約1毫秒，卻可以在神經元間引發瀑布般規模的相互作用。楊麗笙指出，與我們更為熟悉的物理系統相比，這些相互作用所遵循的規則“無可比擬地複雜”。

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每個神經元同時接收來自數百個神經元的信號。這些信號中，有的促使它被激發，有的則抑制它的活動。當神經元接收到來自這些或興奮性或抑制性神經元的電脈衝時，其細胞膜上的電壓便會產生波動。

只有當這一電壓——即“膜電位”——超過某一閾值時，神經元才會被激發。我們無法預測這一切將在何時發生。

“如果你著眼於單個神經元的膜電位，你會發現它的上下起伏非常大，”楊麗笙說，“我們沒有辦法判斷它什麼時候會發出脈衝。”

實際情況更為撲朔迷離。還記得那些和單個神經元相連的數百個神經元嗎？它們又各自接收著來自其他數百個神經元的信號。正是這樣層層疊疊、環環相扣的反饋循環組成了視覺皮層。

沙普利指出：“這種結構有太多可動部件，也正是難題所在。”

早期的視覺皮層模型往往忽視了這個特徵。這些模型默認信息的流動方向是單一的，即從眼睛前方到視網膜，再到皮層，最後在末端形成視覺，乾淨利落得像流水線上零件的製造過程一樣。這些“前饋”模型更容易創建，但它們忽略瞭解剖學的發現——“反饋”循環對皮層來說必定是不可或缺的。

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“想要模擬反饋循環十分困難，因為信息不斷地迴流，從而引發改變、產生影響，”楊麗笙說，“反饋循環在大腦中無處不在，卻極少有人將它納入模型中。”

楊麗笙、沙普利和夏利克在2016年發表了第一篇有關於此的論文，開始重視這些反饋循環。他們的模型中，反饋循環引發了

類似蝴蝶效應的反應：來自LGN的信號中產生的微小變化經過多輪反饋循環被放大。這一過程又被稱為“反覆激活”，可以解釋模型最終產生的視覺表徵中的巨大變化。

楊麗笙、沙普利和夏利克還證明，他們的模型可以利用大量反饋，僅憑LGN輸入信號中的細小變化，來重現物體邊緣的朝向，不論垂直還是水平，乃至任何介於兩者之間的方向。

“也就是說，區區幾個與其他神經元相連的神經元就足以辨別視覺範圍中的所有方向。”安傑露奇表示。

誠然，邊緣檢測只是構成視覺的一小部分，這篇2016年的論文也只是一支序曲。接下來的挑戰在於將更多視覺的組成部分納入模型，同時保證邊緣檢測這一部分的準確性。

視覺之潮

在實驗室環境中，科研人員往往會向靈長類動物展示簡單的視覺刺激——黑白圖案。這些黑白圖案的對比度和朝向都不盡相同。通過植入動物視覺皮層的電極，科研人員得以追蹤響應視覺刺激的神經脈衝。一個令人滿意的模型應當能在相同的視覺刺激面前重現這樣的神經脈衝。

“我們從靈長類動物的行為得知它們對某些圖像的反應。根據這些信息，我們再實施反向工程，倒推大腦的工作機制。”楊麗笙指出。

2018年，這三位科研學家發表了第二篇論文，證明了他們的模型不僅可以實現邊緣檢測，在不修改模型的條件下，還可以再現皮層中脈衝活動的整體模式，即伽馬節律。（大批螢火蟲在共同發光時所展現的群體模式與之類似。）

他們的第三篇論文正在審核中，主要解釋視覺皮層如何感知對比度的變化。他們提出的解釋涉及一個重要的機制：興奮性神經元會強化彼此的活躍性

，如同舞會上熱烈的氣氛，隨著更多人的加入而愈發高漲。對視覺皮層來說，為了通過稀疏的輸入信息創建出完整的圖像，這種機制是不可或缺的。

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目前，楊麗笙、沙普利和夏利克正著手於將定向靈敏度納入他們的模型，從而解釋視覺皮層如何重現物體在視野中的移動方向

。接下來，他們將嘗試理解視覺皮層如何識別視覺刺激所包含的時間模式。舉例來說，我們可以察覺到交通燈閃爍的燈光，卻不會注意到電影中逐幀播放的畫面。這正是科學家們想要解讀的現象。

即便如此，他們的模型也十分簡單，只能解釋六層視覺皮層中一層的活動，即建立視覺印象的粗略輪廓的一層。另外的五層負責更為複雜的視覺處理，但無法用他們的模型解釋。這套模型也無法解釋視覺皮層如何區分顏色，因為它涉及另一條完全不同，並且更加難懂的神經通路。

“路漫漫其修遠兮，但他們做出的努力不可忽視。”安傑露奇評論道，“這必然是一項艱鉅而費時的任務。”

雖然他們的模型遠不足以完全揭開視覺的面紗，但已經邁出了正確的一步。這是第一個在尊重生物學原理的前提下，試圖破譯視覺密碼的模型。

康奈爾大學的神經科學家喬納森·維克托（Jonathan Victor）表示：“過去，人們對待生物學原則總是虛張聲勢。證明模型和生物學確實可以兼容是件可喜可賀的事情。”

Kevin Hartnett

《Quanta》雜誌資深作家，負責數學和計算機科學。

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