出品：科普中國
製作：葛青松、秋西（核糖公寓）、楊梅（中國科學院昆明植物研究所）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
請問你覺得下圖這些是某種植物的果實嗎？
如果回答"是"，那你們就上當受騙啦！
不瞞你們說，我也曾經是受騙者：某次出差中我見到了銳齒槲櫟（Quercus aliena var.acutiserrata）的"果實"（左下圖），但它本該是另一幅樣子（右下圖），是我的打開方式不對嗎？
△視頻來源:https://v.qq.com/x/page/r3077rydeps.html
銳齒槲櫟"果實"剖面的安癭蜂幼蟲 圖片來源: 上官法智
"果實"中鑽出來的某種安癭蜂andricus 圖片來源: 上官法智
原來這些"果實"都是癭蜂蟲癭的偽裝！
"癭"指的是植物受到外界刺激後形成的瘤狀突起，而"蟲"字說的便是致癭昆蟲，也就是癭的製造者。昆蟲通過產卵與取食時的化學刺激或物理刺激使植物細胞加速增長、異常分化，最後形成堅硬的蟲癭（insect gall）。蟲癭在野外很常見，多數表現為葉片上的小突起、小瘤子、不規則的斑點等。
不同類型的蟲癭圖片來源: Flickr&上官法智
小型昆蟲的寄生行為十分普遍，過程簡單粗暴，要麼直接依附在其他動物體外，要麼深入植物體內啃食。而像癭蜂這種寄生在植物組織中的"素食"行為並不多見。除了前面提到的癭蜂科（Cynipidae），"素食"的寄生者還有癭蚊科（Cecidomyiidae）、癭綿蚜科（Pemphigidae）和薊馬科（Thripidae）等類群的小型昆蟲。而每種昆蟲所寄生的植物種類與部位又不盡相同，從針葉到闊葉，草本到木本，葉片到嫩莖，都能發現蟲癭的蹤跡。但大多數情況下，一種致癭昆蟲只在一種植物的特定部位造癭，因此蟲癭可以用於鑑定某類植物和寄生昆蟲，如前面提到的銳齒槲櫟就與安癭蜂屬的小飛蟲有著穩定的關聯性。
左圖為癭蜂，右圖為姬蜂 圖片來源: Marc Kummel, flickr .and wikipedia.
在各種致癭昆蟲中，癭蜂算是最成功的致癭昆蟲，幾乎包攬了蟲癭界創造力大獎。它建造了各種形狀特殊、結構複雜的蟲癭，發展了獨特的跳躍行為和高效的繁殖策略。它的物種數量進化發育超過千種，成就了多樣性極高的龐大家族。
癭蜂"打造"的蟲癭形態最為複雜精妙。從外面看，癭蜂的癭房一般是球狀、刺狀、菱角狀等，有的甚至像極了某種果實。掰開癭壁看，最外層的植物組織增厚、變硬，保護著其中的幼蟲，裡層的細胞則柔軟、富有營養，而最中間的空腔豪宅居住著脆弱的癭蜂幼蟲。這種結構的生存優勢顯而易見：既能使幼蟲不受外界環境影響，又能免去捕食者的攻擊，幼蟲就安心地躲在癭中大肆取食植物組織，慢慢地長大。
圖片來源: literature:蟲癭與致癭昆蟲
北美擁有世界上物種多樣性最高的橡樹林（oak），其中被當地人稱之為俄勒岡白橡樹（Quercus garryana）的樹種，是一種著名癭蜂（Neuroterus saltatorius）的寄主植物。這種癭蜂的幼蟲平日裡安靜地在癭中生活，與其他蟲癭相比並沒有特別之處。可是一到了夏天，葉片上的蟲癭便不安分起來，紛紛脫落，密密麻麻。落在地上的蟲癭隨即不停地跳了起來，雖然每個蟲癭只有1毫米大小，卻能以3釐米高的跳躍力量，漫無目的地跳上好幾天。這種獨特的跳躍行為很難不引起人們的注意，當地人稱它們為Jumping Gall Wasps。但看似盲目的行為體現著癭蜂獨到的生存智慧——因為只要不停地跳下去，最終就很有可能掉進石縫或者落葉中，而那裡不僅有著穩定的低溫和高溼環境，還能躲避其他寄生蜂的威脅。於是帶著癭的幼蟲就安定下來，化蛹越冬，到春天來臨再咬破癭壁，開始另一個世代。
圖片來源: MEETGAB and Featured Creatures.
然而癭蜂最為神奇的生存策略，不是蟲癭的結構與跳躍行為，而是一種被稱作週期性單性生殖的繁殖方式。在昆蟲這種以子代數量取勝的動物中，這種繁殖方式並不罕見，蚜蟲就是人們熟知的單性生殖策略昆蟲，它們一年中大多數生育行為都是孤雌生殖，不需要交配；只有在環境變化的夏末，才進行一次有性繁殖，產生適應力較強的後代，以度過漫漫寒冬。癭蜂的單性生殖繁殖策略則更為高效，有著嚴格的週期性。大多數癭蜂只繁殖兩個世代，一次有性、一次單性。在早春，氣溫回升，越冬的癭蜂便咬破癭壁羽化出來，雌雄交配進行有性繁殖，交配後未受精的卵發育成單倍體雄性，受精卵發育成二倍體雌性。第一個世代產生的後代將在夏天羽化，並進行單性生殖,後代全部為雌性，不需要交配受精就能產卵。由於不需要與雄性交配，有的物種的雌蜂甚至連翅膀也退化了，在節約能量的同時，增加產卵數量，實現繁殖的利益最大化。
左圖有性繁殖蟲癭形態，右圖無性繁殖蟲癭形態 圖片來源: Featured Creatures.
癭蜂雖然是寄生蜂家族中溫和的素食者，但並未和它的親戚就此劃清界限，而是通過被寄生的方式，與它們發生著聯繫。在美國東南部地區廣泛分佈著一種癭蜂（Bassettia pallida），它們寄生於佛吉尼亞橡樹（Quercus virginiana）、砂槲樹（Quercus geminata）的細枝嫩莖上，幼蟲們緊挨著彼此建造多個豪華公寓（蟲癭），形成不起眼的腫塊，在癭房中韜光養晦。作為它們的天敵，同樣是寄生蜂的姬小蜂（Euderus set）並不依靠視覺來尋找蟲癭，而是快速地敲打著觸角，循著氣味找到蟲癭聚集的位置，豎起鋒利纖細的產卵管刺破蟲癭，精確地將卵產在癭蜂幼蟲的體內。姬小蜂的幼蟲孵化後便小心翼翼地在癭蜂幼蟲體內取食，絕不傷害關鍵器官，以免殺死寄主。癭蜂的幼蟲原本會成功化蛹、羽化，然後在癭壁上咬一個大於體寬的洞口飛去外面的世界。但這時它做不到了，寄生的姬小蜂會發出信號，讓它在洞口還不夠寬時便停了下來，像酒瓶上的軟木塞一般，用頭部死死地堵住洞口。癭蜂幼蟲隨即停止了活動慢慢死去，姬小蜂最終將寄主的身體吃淨，再咬穿寄主的頭部，從寄主為其挖掘的洞口飛離了蟲癭。
這一套精妙複雜的擬寄生行為，其實是與它的身體結構相適應的，姬小蜂體型過於微小，口器也不如癭蜂的發達，咬不開堅硬的蟲癭，只好驅使寄主為自己勞動，咬開狹小的窗口來為日後的羽化做準備，以免自身被困其中。
癭蜂的"成功"策略，對於昆蟲眾多複雜的生存行為來說，只是冰山一角。在昆蟲的世界裡，還有更多有趣的現象等待人們去關注，哪怕是蟲癭本身也還有諸多謎團尚未解開：幼蟲究竟是通過什麼物質，能夠如此定向地影響了植物組織的分化與變異？產生了眾多的蟲癭形態，它們有怎樣的功能與意義？一切都等著我們進一步的發現和探索！
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