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【導讀】許多動物這一生的性質被基因牢牢限定，可在一些動物的身上，卻可以看到一些短期的顯著變化：北極圈內馴鹿的眼睛不同季節會變色，候鳥們的體重在遷徙前後會有極大變化等等。正是這種生物的靈活性，讓整個世界更加豐富多彩……
01
前面幾章我常提到，生物的很多性質在一生中不會發生變化，比如兔子毛、蛾兒翅，這些東西，對某一隻兔子或某一隻蛾子來說，生下來是什麼樣就是什麼樣了。所謂的進化，指的是這個性質的平均值或百分比，在一個種群內，每一代與每一代之間發生了變化。
但是，也有很多性質，在某一個生物的一生中會發生變化。這種變化可以是行為上的，也可以是生理上的。
生物學家把這種變化叫「可塑性」，通俗地說就是我們平時說的「靈活性」：環境變化了，如果你不跟著改變，很可能就會降低你後代的數量（或者你自己的生存可能性）。 圖片來自 Stokkan et al, 2013, Proc. R. Soc. B; 左邊冬天，右邊夏天
北極圈裡的馴鹿，眼睛瞳孔會變色。夏天金黃色，冬天藍色。因為冬天光線比較暗。藍色的瞳孔使視力下降，但是對光線的敏感度提高了1000倍，這就幫助馴鹿在極夜中找吃的，或躲避捕食者。
這個例子看似驚人（眼睛居然會變色），但只不過是眾多靈活性的一種。
很多動物在氣候變化之前都會改變進食行為。很多候鳥在氣候變化之前，會超大幅度增加進食量，造成體重狂增，為即將到來的遷徙作準備。暴飲暴食都化作脂肪儲存起來，作為幾千公里遷徙的燃料。當它們到達遷徙目的地時，體重可以縮減到出發之前的三分之一。
環境變化了，冬天來了，鳥兒必須因勢利導、審時度勢，做出相應的變化。如果進食量保持不變，體重保持不變，那就是死路一條。
壯麗的候鳥遷徙
孔子曰：「邦有道，危言危行；邦無道，危行言孫。」這意思就是，在堅持原則的同時，要根據環境的變化做一定的改變，正所謂「從經從權」。
生物也是這樣的。窮則變，變則通，通則久。這個「久」當然最終還是指的「繁衍後代」。（看，我早給你說了，進化論可以用來註解易經，是不是？）
孔子懂邦有道邦無道，但是鳥兒可不會思考。我上面用「審時度勢」這個詞來形容鳥兒，實際是個很錯誤的說法。鳥兒之所以會改變行為和生理，是因為有一套基因使它們做出改變，是自然而然的，而不是鳥兒有什麼主觀意識要做出改變。
好吧，你非要和我抬扛，說你們家的鸚鵡會思考。而且前些日子有發現說烏鴉也有一定的思考能力。那我就不說鳥兒，說青蛙。青蛙冬眠前也要改變行為和生理。好，你說青蛙是脊椎動物，也有比較發達的大腦，說不定也會思考。那我不說青蛙，我說細菌。細菌在環境變化的時候，行為和生理也會發生變化。難道細菌也有主觀意識？
圖片出自動漫《萌菌物語》 對，就是看著有點傻乎乎的
我在課堂上問學生，為什麼動物植物細菌什麼的，能根據環境變化做出行為或生理上的改變？學生回答說是「本能」，我為之氣噎，那「本能」又是個什麼東西？
還是基因。
這個道理很簡單。我們假設一群動物裡有兩種基因，在環境變化時，一種基因使動物做出改變，另一種使動物拒絕改變。如果環境經常變，拒絕隨之改變的生物個體都死絕了（或者不能生育），那後來就沒有動物攜帶這後一種基因，所以流傳下來的就都是能使動物做出改變的基因了。
這種基因的存在，使得環境一旦發生變化，動物就會做出相應的改變。這就是本能。
02
靈活性（可塑性）的道理很簡單。我就不浪費大家時間了，我這裡想說的是靈活性的進化。
（1）一群動物之間，每隻和每隻的靈活性有差異；
（2）靈活性是基因決定的；
（3）靈活性決定了動物的生存和生育。
那麼好了，前面我們講過的達爾文的三個進化的條件都滿足了，所以靈活性本身也會進化。
舉個水蚤的例子。
水蚤
水蚤有避光行為，如果一端有光，一端黑暗，水蚤會遊向黑暗的一端，以逃避魚兒捕食。有些蚤對光敏感，有些蚤則不是那麼敏感（這就是個體差異，也是進化的基礎）。
有一群比利時人，錢多了燒的，做了這麼一項研究。比利時有個湖（嘰裡咕嚕的名字很長我就不說了，坐而論道嘛）。1970年，湖裡沒有魚，研究人員把這個湖裡的水蚤撈出來，在實驗室裡研究避光行為。
找了一根玻璃管，管子裡有純淨的白水，把水蚤放在管子的中間位置。然後一端保持光明，一端保持黑暗。人們發現水蚤的避光度是5%左右，就是說水蚤偏離了中心位置，向黑暗端移動了整根管子長度的5%左右。有些水蚤躲避了20%，少數甚至向有光的一端遊了一段距離，總的平均值是5%。（諸位看官，我這是強調什麼問題啊？我在強調個體有差異，有差異才能進化。）然後這幫人往管子裡倒進去了一些曾經養過魚的水，水裡有魚的味道。結果發現水蚤的避光度還是5%左右。沒有變化！
這是1970年的事情。過了幾年，有人往這個湖裡撒了一些魚苗。魚就繁殖起來了。到了1979年，這幫錢多了燒的人又撈了些水蚤，重複了同樣的實驗。
在純淨的白水裡，水蚤的避光度稍微高了一點兒，大概不到10%。但是，把有魚味兒的水倒進去之後，馬上變成了25%！靈活性大增。（注意，我們這裡關注的不是避光度的數值，而是這個值從白水到魚水變化不變化，也就是靈活性。以前沒有靈活性，而現在可以從10%變到25%。）
水蚤體內含有大量的蛋白質 高達本身乾重的40%—60%
水蚤學聰明瞭。
「學聰明瞭」，這是沒看過我這一系列的人的用語。讀者諸君，應該說：「靈活性（可塑性）進化了。」
道理很簡單，在有魚的湖裡生活了幾十上百代，不會變化的（沒有靈活性的）水蚤都被吃了，靈活性高的基因就流傳開來，這和我們前面說的兔子蛾子蟲子傻子都是一個道理。
後來八十年代中期，人們把魚都吃得差不多了，湖裡魚很少。到了1988年再做這個實驗。靈活性又消失了，不管是白水還是有魚味的水，避光度都一樣。什麼樣的環境就會進化出什麼樣的靈活性來。
03
古往今來，最具靈活性的人是誰？如果把小說和歷史都算進來，那當屬康熙年間的奇人韋小寶。在朝廷上他是驍騎營都統韋爵爺，在天地會是青木堂韋香主，在神龍教是白龍門掌門使，在少林寺他是欽命晦明禪師，見人說人話，見鬼說鬼話，是個見風使舵的好手。
韋小寶生活的是什麼環境？宮廷，妓院，黑社會，不斷變幻。不靈活，死路一條。
人家說崖山之後無中國，有元以降，中國封建社會環境險惡，堅持原則不知變通的基因，如海瑞海基因，全都淘汰了，剩下的就只有韋小寶韋基因了。
圖片出自1997年香港TVB電視劇《鹿鼎記》
其實這不完全是開玩笑。人當然有主觀能動性，有自由意志，有道德，有神性，但是人的很多行為也確實受基因的控制。
我們假設海瑞和韋小寶的行為是有基因的因素的。那麼，海瑞剛正不阿食古不化，在崖山之後的環境裡窮得叮噹響，生了兩個女兒三個兒子，其中還早夭了兩個（具體數目我記不清了），所以攜帶海基因的人也少。韋小寶，七位夫人，你算算他可以有多少兒子。每個兒子又都能在萬惡的舊社會里如魚得水（靈活性可遺傳），所以又都能致富，所以孫子就更多。子子孫孫都帶韋基因，那麼……
當然個體差異總是有的，有的人受聖人教化，威武不能屈，貧賤不能移，那就是神性壓過了獸性。所以，各種各樣的人都有，什麼樣的人佔主流，則取決於環境（我說了這麼好幾章，好像都貫穿了這麼個淺顯的道理。）
前些日子看了一本書，大概的意思是說，在英國當時的環境下，聰明勤勞的人致富，致富了的人生孩子多，孩子又都聰明勤勞，就也能致富，所以孫子也多。一代一代傳下去，整個社會積累大量的財富和聰明人，所以書上說，這是英國工業革命的原因和基礎之一。正兒八經的學術著作啊，收集了很多數據，不搞笑。改天再細談這個事情。
這個靈活性呢，和世間所有事情一樣，也有利有弊，比如人的肥胖症在一定程度上就是這個東西帶來的。
肥胖不一定是因為貪吃
我在課上問學生，假設有兩種動物，第一種生活在穩定的環境中，吃喝不愁，第二種食物來源很不穩定，吃了上頓沒下頓。你把這兩種動物帶進實驗室，對它們不規律地餵食，哪種動物容易發胖？
在其他條件相同的情況下，應該是第二種。飼養員喂得多，它們就狂吃，哪怕吃不下也硬往裡塞。吃進去的食物變成脂肪儲存起來了（因為脂肪的能量密度比蛋白質大。同等體積的脂肪可以比蛋白質多儲存一倍的能量），留待不時之需，以後沒吃的了，就燒脂肪。
而第一種的進食量，相對來說不會有太大的變化，上一頓餓著了，下一頓會多吃一些，但是不會像第二種那樣狂吃。因為第一種在穩定的環境下沒有進化出這種靈活性的基因。即使吃下去也很可能無法變成脂肪，也無法儲存起來（沒那個基因）。
人類，當年在狩獵採集時代，就處於這種吃了上頓沒下頓的環境中。今天打著一隻鹿，可能以後很長時間運氣都不好。那麼假設有兩種基因，一種有助於儲存脂肪，一種讓你保持身材。你說哪種基因會流傳？
圖片出自2013年美國動畫電影《瘋狂原始人》
那麼到了今天，食物的來源不成問題了（在全球範圍內，這也就是近一百年的事情），但是基因的進化可沒有那麼快。人們普遍都還攜帶著這種有助於儲存脂肪的基因，所以，你吃多了就會發胖。以後我會講到，很多人類的疾病就是這種古老的基因和當代生活環境不相容造成的。
在相同的環境變化中，不同的物種會做出不同的變化。就好比，都面臨經濟危機，大公司和小淘寶店採取的措施不一樣。
04
我舉個例子。我自己實驗前年發表的文章。
對於成長中的動物來說，吃進去的食物（收入）有兩大花銷（支出）。一個是用來生長，一個是用來維持自身的新陳代謝。（當然還有運動啊什麼的，但是一般情況下運動所需的能量和新陳代謝的成正比，所以可以簡要地歸結我上面說的這兩項。）
那麼，在食物不夠的情況下，動物應該如何調整花銷？
這好比是問，如果國家/公司的稅收/年收入不夠，國會/董事會應該如何調整預算。
不難想象，應該有三種情況：第一種情況，減慢生長，儘量維持自身的新陳代謝；第二種情況，生長優先，維持自身為次；第三種情況是兩項都按相同比例縮減。真正的按相同比例縮減是很難做到的，一般的動物都會在生長和代謝之間有個傾向。所以，我們只討論前兩種情況。
老鼠：健康與長個兒，我選健康
人們早就知道，如果不給老鼠餵飽（只給50%~80%它平時的食量），那麼老鼠的生長會減緩，但是新陳代謝率卻不會變。以前人們不相信，後來到了九十年代，人們做了一系列測量，發現新陳代謝率確實不變（或只下降一點點），也就是說老鼠傾向維持自身，犧牲生長。
你可能會說，那誰不是這樣啊？健康都沒了，還長什麼長？
哎，還偏偏有很多動物不是這樣。
小弟三年前想到這個問題。如果給我的大青蟲只提供60%的食量，它會怎樣改變它的收支預算？
我的想法是：在自然界，食物匱乏的時間一般都是冬天，一般就是兩三個月。老鼠，它的平均壽命是三年。那麼，在困難時期，如果它削減生長的能量，把省下來的能量都用於維持自身代謝，那麼它就可以熬過困難時期。困難時期一過去，食物多了，它可以繼續生長。這一來，它的生育期雖然推遲了，但是它可以保證自己的健康，也能保證後代的健康（自己健康，後代才能健康）。
大青蟲則不同。它的壽命很短，生長週期只有三到四個星期。在三個多星期裡，它必須長到6克左右，才能化蛹。低於6克，化蛹的成功率就很低。
造型酷炫的蟲蛹
如果它採用老鼠的策略，削減生長，保持自身健康，四個星期以後，體重還沒達到6克，那它節約下來用於維持自身健康的能量等於是浪費了。不能化蛹，就不能變蝶（話說梁祝小提琴協奏曲裡，只有化蝶這一樂章，少了變蛹的前奏啊，唉，何佔豪缺少自然科學知識），不能變蝶，就沒有後代。沒有後代意味著什麼？被自然選擇淘汰。都被淘汰了，保持自身健康還有什麼用？所以，不存在採取這一策略的大青蟲。
那麼它是個什麼策略？
只要有一點點食物，我就使勁兒長，我不管我自身健康了，我長到6克，我就變蛹。來年春天我就化蝶生孩子。這一來，雖然我身體有很多損傷，這些（在分子細胞層面的）損傷也有可能傳給我孩子，但是我至少可以有機會傳宗接代。自然選擇關心什麼？不是健康美貌智力體力，小弟我不厭其煩地說了無數次了，它只關心傳宗接代。所以採取這種策略的大青蟲就被自然選擇保存下來了。
然後小弟就讓學生做實驗，限食（體力活，一言難盡），測體重，測生長，最麻煩的是測新陳代謝率。然後，這個假想就被證實了。我們測了三種溫度，很多組，都是我上面說的那個結果。在生長過程中，蟲子分配給維持自身代謝的能量越來越少（少到了驚人的程度），分配給生長的能量越來越多。於是，我們寫了篇文章，發表在了一個有104年曆史的某德國學術期刊上。
老鼠和青蟲，在相同的危機中，採取的靈活性（能量預算的改變）截然不同，因為它們的壽命不同，生長週期不同。
生髮，還是蟄伏；鋒露，還是韜晦，我只能說，用舍由時，行藏在我。
生物之中亦有禪意
人類社會也是這樣。面對相同的危機，不同的國家/經濟體，有不同的經濟量，不同的進化歷史，不同的文化，他們對能量預算的改變應該也不同。當然人類社會的經濟體的財政預算不可能只有生長和維持這兩項，要複雜的多。但是我想基本的道理是相通的。
最後說兩點——
一，美國國會和總統會做財政預算，動物可不會。動物那是本能—進化的結果，前面說了，基因決定。
二，能量預算這個詞兒，不是我故意擬人化用到動物身上的。生物學家就是這麼用的。能量預算這個概念在生態學、生理學、進化生物學中有廣泛的應用。人們把這個叫做「自然的經濟學」，它和人類社會的經濟學非常相似。
所以很多進化生物學家都懂一點經濟學。奧斯卡電影《美麗心靈》的主角（真人真事改編）約翰·納什，是諾貝爾經濟學獎得主，但是他的理論也被用在進化生物學中。
這一回是因為講靈活性（可塑性），順帶著講了講能量預算問題。下一回裡，詳細地聊一聊這個能量投資問題在生態學、生理學和在進化論裡的應用。敬請關注《熙熙攘攘，為利來往》。
【未完待續】
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