R1b是西歐最常見的單倍群，在愛爾蘭，蘇格蘭高地，威爾士西部，法國的大西洋沿岸，巴斯克地區和加泰羅尼亞，佔當地人口的80%以上。也常見於安納托利亞和高加索地區、俄羅斯部分地區以及中亞和南亞。除歐洲大西洋和北海沿岸外，還密集分佈在意大利中北部的波河河谷（Po valley，70％以上），亞美尼亞人（35％），俄羅斯烏拉爾地區的巴什基爾人（50％），土庫曼斯坦人（超過35％ ），阿富汗的哈扎拉人（35％），中國西北部的維吾爾人（20％）和尼泊爾的尼瓦爾人（Newars，11％）。R1b-V88是撒哈拉以南黑非洲的一個特別分支，在喀麥隆北部60％-95％的男性中發現。
起源和歷史-舊石器時代的猛獁象獵人
單倍群R*起源於末次盛冰期（Last Glacial Maximum，26500-19000年前）之前的北亞地區（North Asia）。
末次盛冰期的北亞和北歐
這個單倍群最早是在西伯利亞中南部阿爾泰地區，一個24000年前男孩的遺骸裡發現的(Raghavan et al. 2013)。這個人屬於舊石器時代遊蕩在西伯利亞和歐洲部分地區的一個猛獁象獵人部落（mammoth hunters）。
史前以狩獵猛獁象為主的部落
這種舊石器人群似乎對現代歐洲人和南亞人祖先的常染色體上（Autosomally）有著重要地影響，如今單倍群R恰好也最常見在這兩個地區（西歐的R1b，東歐的R1a，中亞和南亞的R1a，南亞的R2）。
R1b最古老的形態（M343，P25，L389），發現是以非常低的頻率分散在西歐到印度之間，這是一個廣闊的區域，在冰河時代可以為遊蕩的R1b狩獵採集者提供遷徙。
R1b1的三個主要分支（R1b1a，R1b1b，R1b1c）似乎都起源於中東。南支R1b1c（V88），主要分佈在黎凡特和非洲。北支R1b1a（P297）似乎起源於高加索、東安納托利亞或美索不達米亞北部，然後越過高加索，從那裡入侵了歐洲和中亞。R1b1b（M335）則僅在安納托利亞發現。
史前的狩獵採集者頭像復原圖
新石器時代的牧牛人
據推測大約10500年前，美索不達米亞北部的R1b人群（可能與相鄰的單倍群J2部落一起）是第一批馴化原牛的人。R1b部落起源於猛獁象獵人，當猛獁象滅絕後，他們開始狩獵其它大型動物，如古代歐洲野牛（aurochs）。
最早家牛的祖先“古歐洲野牛”
從新石器時代開始（12000年前開始），隨著中東一帶所謂的“新月沃土”（Fertile Crescent）人口的增加，開始選擇性的狩獵和宰殺家畜，取代了濫殺野生動物。人類對野牛、野豬和山羊生活習性越來越多地參與，導致了它們逐漸被馴化。牧牛人群可能保持著遊牧或半遊牧的生活，而“新月沃土”上的其他人群（可能以單倍群E1b1b、G和T為代表），則定居下來耕種土地或飼養較小的家畜。對現代牛的DNA分析顯示，今天所有的家牛（Bos taurus），都只是古代80頭野牛的後代。
最早馴化牛的證據可以追溯到公元前8500年，土耳其南部金牛山脈（Taurus Mountains，亦翻譯為“托羅斯山脈”）的“前陶器-新石器文化”（Pre-Pottery Neolithic cultures）。土耳其東南部的“恰約尼·特佩西村遺址”（Cayonu Tepesi）和伊拉克北部的“達賈德·埃爾-穆加拉村遺址”（Dja'de el-Mughara），是發現牛被馴化的兩個最古老的考古遺址。兩個遺址相距只有250公里，這大概是R1b譜系開始擴張的區域，也就是R1b人群的“原鄉”（original homeland）。
最早馴化牛的地方，也是R1b人群的“原鄉”—土耳其南部的金牛山脈（托羅斯山脈）
土耳其東南部的“恰約尼·特佩西村遺址”，是最早馴化牛的古代遺址之一。
早期的R1b牧牛人群至少分成三支。第一支是（M335），仍然留在安納托利亞，但從他今天的罕見程度來推斷，可能是由於安納托利亞在新石器時代各人群競爭激烈，或是由於安納托利亞多山的環境中缺少牧場，所以該支並不十分成功。第二個分支向南遷徙到黎凡特，在那裡成為V88分支。他們中的一些人往南在非洲尋找新的土地，首先在埃及，然後從地中海沿岸一直到中非的薩赫勒地區（Sahel），北非大部分地區都被他們殖民。第三支（P297），穿越高加索，進入廣闊的東歐大草原（Pontic-Caspian Steppe），那裡為牛提供了理想的放牧場所。
遼闊的東歐大草原（南俄大草原）為古印歐人提供了理想的牧場
他們分成兩個派系：R1b1a1（M73），沿著裡海往東行到中亞，而R1b1a2（M269），最初留在北高加索和第聶伯河與伏爾加河之間的黑海大草原（Pontic Steppe）。目前還不清楚M73是否實際上是經過高加索地區，通過哈薩克斯坦到達中亞，還是往南走伊朗和土庫曼斯坦一線。無論如何，M73將成為R1b的“原始印歐人”（pre-Indo-European）分支，就像V88和M335一樣。
孕育最早中東文明之地-新月沃土
R1b-M269（歐洲最常見的），與印歐語的傳播密切相關，正如它在世界所有地區的存在證明了這一點，這些地區在古代便使用印歐語言，從歐洲的大西洋沿岸到印度次大陸，幾乎包括整個歐洲 （芬蘭，撒丁島和波斯尼亞-黑塞哥維那除外），安納托利亞，亞美尼亞，俄羅斯歐洲部分，西伯利亞南部，中亞各地（尤其是新疆、土庫曼斯坦、塔吉克斯坦和阿富汗），還別忘了伊朗、巴基斯坦、印度北部和尼泊爾。R1b和R1a的歷史是錯綜複雜地聯繫在一起的。
R1b-V88的黎凡特與非洲分支
和北方相應人群（R1b-M269）一樣，R1b-V88與美索不達米亞北部牛的馴化有關。大約在10500年前（公元前8500年），牛被馴化後不久，R1b的兩個分支可能就分裂了。R1b-V88向南遷移到黎凡特和埃及。R1b人群的遷徙可以通過馴養牛的出現，在考古學上進行追蹤，這些家畜大約在公元前8000-公元前7500年出現在敘利亞中部地區的“穆賴拜特遺址文化晚期”（Mureybet），然後大約在公元前7000-公元前6500年出現在黎凡特南部和埃及（e.g. Nabta Playa和Bir Kiseiba）。隨後，牧牛人群在非洲北部和東部的大部分地區蔓延開來。在新石器時代小洪積時期（Neolithic Subpluvial period，公元前7250-公元前3250年），撒哈拉沙漠更加多雨溼潤，有著一片廣闊的草原，是放牧的理想環境。
新石器時代的撒哈拉地區多雨溼潤，有著一片廣闊的草原
在利比亞中部，公元前5500年左右的“萬·穆格吉格古遺址”（Uan Muhuggiaghe）和阿爾及利亞北部4500年前的“卡佩萊蒂洞穴遺址”（Capeletti Cave），都發現了新石器時代牧牛的證據。但最令人信服的證據是，與現代歐洲人有關的R1b人群曾在撒哈拉沙漠遊牧，有關證據可以在阿爾及利亞南部的“阿杰爾的塔西利遺址”（Tassili n'Ajjer）裡找到，一個著名的古代巖畫遺址，可以追溯到新石器時代。一些巖畫的年代大約在公元前3000年，描繪了皮膚白皙、金髮或紅褐色頭髮的女人騎在母牛上。
阿爾及利亞南部的“阿杰爾的塔西利巖畫遺址”
歐洲已知最古老的R1b-V88樣本，是在6200年前西班牙加泰羅尼亞一個農民/牧民的骨骸上檢測到的。通過常染色體的檢測（Autosomally），顯示此人是一個典型的近東農民，只混雜了一點點中石器時代西歐人的成分。R1b-V88牧牛人群到達北非馬格里布後（Maghreb，包含摩洛哥、突尼斯、阿爾及利亞與利比亞），接著可能渡過直布羅陀海峽，前往西班牙伊比利亞半島，同行的可能還有G2單倍群農民、J1和T1a單倍群的牧羊人群（goat herders）。
這些來自北非新石器時代的農牧民，可能就是公元前6世紀在西班牙南部安達盧西亞（Andalusia）創造了“深紅赭石陶器文化”的人（Almagra Pottery culture）。如今，R1b-V88人群低頻（1%-4%）的分佈在黎凡特人、黎巴嫩人、德魯茲人和猶太人中間，以及在赤道以北所有非洲國家裡幾乎均有發現。以較高的頻率分佈在埃及人（5%），埃及-利比亞邊境柏柏爾人（23%），蘇丹科普特人（15%），蘇丹豪薩人（40%），薩赫勒地區的富拉尼人（尼日爾和喀麥隆54%），以及尼日利亞和喀麥隆北部的乍得語部落人群（Chadic），特別是基爾迪人（Kirdi），在上述區域的30%-95%的男性中觀察到攜帶此單倍群基因。
亞非語系（Afroasiatic）分佈圖
根據Cruciani et al. (2010)的研究，R1b-V88人群可能在9200-5600年前就穿越了撒哈拉沙漠，而且很可能與乍得語（Chadic languages）的傳播擴散有關，這是一種亞非語系（Afroasiatic）的分支。R1b-V88人群先從埃及遷徙到蘇丹，然後沿著薩赫勒地區擴散到喀麥隆北部和尼日利亞北部。然而，R1b-V88不僅出現在乍得語人群中，也出現在塞內加爾語人群（富拉尼-豪薩語），和閃米特諸語人群中（柏柏柏爾語、阿拉伯語）。
有著高比例R1b-V88父系單倍群的乍得人
有著高比例R1b-V88父系單倍群的乍得人
R1b-V88單倍群也在盧旺達、南非、納米比亞、安哥拉、剛果、加蓬、赤道幾內亞、科特迪瓦、幾內亞比紹的土著居民中發現。R1b-V88單倍群在非洲所有的地區廣泛分佈，其在畜牧部落人群中的分佈頻率，以及該單倍群的溯祖年齡，都支持其是在新石器時代擴散的。但無論如何，R1b-V88人群是不可能在較晚時期才離開埃及的，如果是在較晚時期離開，那人群中也會攜帶來自埃及青銅時代的單倍群，比如J1、J2、R1a或R1b-L23。伴隨R1b-V88在非洲擴散的有關的母系線粒體（mtDNA）單倍群是J1b、U5和V，也可能是U3和一些H下的分支。
R1b人群向四周遷徙擴散路線圖
從北高加索到東歐大草原：印歐人之路
現代語言學家把“原始印歐人”（Proto-Indo-European）的故鄉定在東歐大草原（Pontic-Caspian Steppe），這是一個有著獨特地理學和考古學的區域，從多瑙河河口一直延伸到烏拉爾山脈，東部和北部高加索，再延伸至南高加索。
東歐大草原區域範圍
在東歐大草原的新石器時代，紅銅時代和早期青銅時代的文化被稱作“庫爾幹文化”（Kurgan culture，公元前4200-公元前2200年），因為在這一區域內的文化傳承中，有著長期實行把死者埋葬在“土墩”（“庫爾幹”）下面的風俗。
庫爾幹文化最鮮明的特徵就是土墩式的墓葬
目前已知，庫爾乾式的墓葬都只追溯到公元前4000年左右，並幾乎可以肯定是起源於高加索南部地區。在安納托利亞東部，R1b的遺傳多樣性更高，所以很難否定R1b人群在進入大草原之前就已經在那裡了。馬最早是在公元前4600年左右在裡海草原（Caspian Steppe）被馴化的，可能是在頓河（Don）附近或伏爾加河下游地區（lower Volga），並且很快成為草原文化的決定性因素。
儘管如此，R1b在那個時候還不太可能出現在東部草原（Eastern-Steppes）。因此馬的馴化應歸功於當地的R1a人群，或屬於在舊石器時代晚期或中石器時代，在東歐定居的古老的R1b-P297分支人群。檢測到的樣本來自中石器時代伏爾加河中游的薩馬拉地區（Samara）和拉脫維亞，均屬於R1b-P297。通過常染色體的檢測，顯示這些中石器時代的R1a和R1b個體就是純粹的中石器時代東歐人，有時會混入一點西伯利亞成分，但是在紅銅時代的阿凡納謝沃文化（Afanasevo）、顏那亞文化（Yamna）和繩紋器文化（Corded Ware）的檢測樣本中，發現缺乏附加的高加索成分。
裡海草原，是印歐人最早馴化馬的地方
目前還不完全清楚，R1b-M269是何時從南高加索地區橫穿進入東歐大草原的。可能是在“第聶伯河-頓涅茨河文化”（公元前5100-公元前4300年）出現的時期。這是東歐大草原上第一個真正的新石器時代社會。家畜（牛、羊和山羊）遍佈整個草原，葬禮儀式也很精緻。綿羊毛（Sheep wool）在印歐人的社會中發揮重要作用，尤其是對凱爾特人和日耳曼人（印歐語系的R1b分支）傳統服飾的影響直到今天。
然而，有許多元素顯示，“第聶伯河-頓涅茨河文化”與之前中石器時代採集狩獵人群是有連續性的，同時受到來自巴爾幹半島和喀爾巴阡山附近的影響，經常定期地的進口一些陶器和銅製品。因此，“第聶伯河-頓涅茨河文化"更有可能標誌著當地的R1a人群和或I2a1b人群向早期農業的轉變，也許還伴隨著來自“老歐洲人”的近東農民大量湧入。
Mathieson等人(2017)，對烏克蘭新石器時代30多個古代DNA樣本（公元前5500-公元前4800年）進行了檢測。結果顯示他們屬於Y-DNA：I， I2a2，R1a，R1b1a （L754)和一例R1b1a2 （L388)，其中沒有一例屬於在顏那亞文化時期占主導地位的R1b-M269或R1b-L23。母系遺傳線粒體也完全起源於中石器時代的歐洲（U4a，U4b，U4d，U5a1，U5a2，U5b2，1個J2b1和1個U2e1）。這些母系遺傳中沒有一個包含典型的印歐人單倍群，比如H2a1，H6，H8，H15，I1a1，J1b1a，W3，W4或W5都是之後出現在顏那亞文化，繩紋器文化和“烏尼蒂茨文化”（Unetice cultures）。
屬於早期第聶伯河-頓涅茨河文化的墓葬
第聶伯河-頓涅茨河文化人群頭像復原圖
確實，來自烏克蘭新石器時代的常染色體基因組是純中石器時代的歐洲人（大約90%的EHG和10% WHG），並且完全缺乏後來在顏那亞文化和青銅時代的印歐文化中發現的高加索成分（CHG）。在東歐大草原上，第一個明顯的原始印歐人文化，是公元前5200-公元前4500年的“赫瓦倫斯克文化”（Khvalynsk，位於俄羅斯薩拉托夫東北的伏爾加河西岸）和公元前4600-3900年的“斯萊德涅•斯多格文化”（Sredny Stog，位於烏克蘭第聶伯河-頓涅茨河流域）。
這是小規模庫爾幹墓葬開始出現的時候，屍體仰臥的姿勢很特別，膝蓋提起，朝東北方向，這在後來的草原文化中也能找到。墓葬中頭顱骨不同的形狀，是不同人群開始融合的證據。到了5000年前末期，有地位的人開始以牛、馬和銅作為身份的象徵。大約在4500年前的“赫瓦倫斯克文化”和“斯萊德涅•斯多格文化”時期，R1b-M269的主分支L23被認為已經出現了。印歐語人群中99%的R1b是L23這個分支的後裔。R1b-M269的另一個分支是PF7562，如今主要發現在巴爾幹、土耳其和亞美尼亞，並可能代表著一個從“斯萊德涅•斯多格文化”時期，開始向巴爾幹半島移民的早期草原人群。
俄羅斯薩馬拉地區的庫爾乾式古墓葬，死者都呈屈肢狀
從左至右分別是：薩馬拉文化，第聶伯河-頓涅茨文化，赫瓦倫斯克文化，斯萊德涅•斯多格文化
新石器時代東歐地區的這四個文化遺址分佈圖
另一次穿越高加索的移民發生在公元前3700年之前，當時世界上第一個青銅器時代的社會—“邁科普文化”（Maykop culture），突然在高加索西北地區出現，但顯然不知其從何而來。“邁科普文化”的起源尚不清楚，但考古學家已將其與亞述和伊朗西部屬於同一時期的紅銅文化聯繫起來。考古學也顯示了青銅鑄造和庫爾乾式墓葬，從邁科普文化到黑海草原的清晰傳播，不久之後，顏那亞文化就在這裡發展起來（公元前3500年）。
邁科普文化範圍圖
邁科普文化時期的金牛
庫爾乾式墓葬（又稱土墩墓）成為古代印歐語系人群的一個主要特徵，被凱爾特人、羅馬人、日耳曼部落和斯基泰人等廣泛使用。顏那亞文化時期（公元前3500-公元前2500年），是創建印歐語人群文化和社會最重要的時期。中東地區的R1b-M269人群，已經在一定程度上與當地的R1a覓食者（foragers）和牧民在一起生活超過一千年，甚至可能是兩三千年。在整個東歐大草原上，R1a和R1b人群之間密切的文化接觸和互動，導致了一種共同土語（a common vernacular）的產生，一種新的通用語言（lingua franca），語言學家稱之為“原始印歐語”。那些試圖證明“原始印歐語”是起源於其它區域的理論是毫無意義的。
在俄羅斯薩馬拉發現的顏那亞人骨骸
一方面，在中東地區的原始印歐語，與高加索語和胡裡安語（Hurrian）之間，存在著語言上的相似性，另一方面，與在伏爾加河地區的烏拉爾語系也存在著語言上的相似性，這使得黑海草原成為了一個完美的中間地帶。在顏那亞文化時期，牧牛羊的人群用馬車運輸他們的食物和帳篷，這使得他們能夠深入草原，產生了一種新的移動生活方式，最終導致了“印歐人大遷徙”（the great Indo-European migrations）。這種大規模的遷徙，是整個部落在馬車的幫助下移動，在尤利烏斯·愷撒時代的高盧地區仍然常見，以及在古代的日耳曼民族中。
印歐人大遷徙
從顏那亞文化的範圍來看，並不是一個單一，統一的文化。在南部，沿著黑海的北部海岸一直延伸到西北高加索，這是一片開闊的草原，向東延伸至裡海、西伯利亞和蒙古（歐亞大草原）。在西邊，在頓河和德涅斯特河之間（以及隨後的多瑙河），是R1b人群最密集的移居地區，只有少數的R1a人群（5-10%）。在東邊，從伏爾加盆地直至烏拉爾山脈，居住著R1a人群以及少數的 R1b人群（這些人的後裔可以在如今的巴什基爾人、土庫曼人、維吾爾人和哈扎拉人等中找到）。
在顏那亞文化範圍的北部，森林和草原交錯地帶被R1a人群佔據了，也同樣只有少數的R1b人群混雜其中（根據繩紋器文化時代的人骨樣本，以及現代俄羅斯人和白俄羅斯人中的情況來看，R1b的分佈頻率比R1a要低7-9倍）。西邊分支人群遷移到巴爾幹半島和希臘，然後去了中歐和西歐，並在接連不斷的遷徙中，再次回到他們的祖先之地—安納托利亞（赫梯人、弗裡吉亞人、亞美尼亞人等）。東邊分支人群則遷移到了中亞、新疆、西伯利亞和南亞（伊朗、巴基斯坦、印度）。北方分支人群后來發展成繩紋器文化，並在波羅的海附近、波蘭、德國和斯堪的納維亞半島上擴散開來。
東歐草原上的顏那亞人復原，據人骨檢測，當時顏那亞男性平均身高在175CM左右
“邁科普文化”, R1b通往草原?
高加索西北部的“邁科普文化”（公元前3700-公元前2500年），從文化上講，是顏那亞文化往南的一種延伸。儘管由於地理原因，一般不被認為是東歐大草原文化的一部分，北高加索地區與大草原有著密切的聯繫，在同時期的“米哈伊洛夫卡文化”（cultures of Mikhaylovka）、“斯萊德涅•斯多格文化”和“凱米•奧巴文化”（Kemi Oba）中出土的許多陶器、黃金、銅和青銅武器及珠寶，都證明了這一點。黑海北部沿岸與北高加索之間的聯繫，要比邁科普文化時期要早的多。它的前身，“斯沃博德諾埃文化”（Svobodnoe culture，公元前4400-公元前3700年），已經與蘇沃洛沃-新丹尼洛夫卡（Suvorovo-Novodanilovka）和早期的斯萊德涅•斯多格文化有聯繫。
北高加索地區更古老的納爾希克定居點（Nalchik，公元前5000年-公元前4500年），顯示出與裡海草原和伏爾加河地區的赫瓦倫斯克文化有著相似性。這可能是R1b人群與草原上的R1a人群開始相互融合的時期。
顏那亞人和邁科普人都使用庫爾乾式墓葬，他們將死者置於一種仰臥姿勢，膝蓋提高，朝東北/西南軸方向。在墓穴底部撒滿了紅色赭石粉，並陪葬了一些已經與人類相伴的家畜。他們也有常見的馬，馬車，嚴重依賴以牛為基礎的經濟，以及為了羊毛而保留的一小部分羊，使用銅/青銅戰斧（錘斧和長柄斧）和帶刀柄的短劍。事實上，最古老的馬車和青銅器在北高加索地區被發現，似乎已經從那裡擴散到了大草原。
庫爾乾式墓葬示意圖
邁科普文化是青銅時代的先進文化，實際上是最早發展金屬加工的，進而是金屬武器。世界上最古老的劍，是在邁科普文化晚期的克拉迪·庫爾幹31號墓（Klady kurgan 31）中發現的。它的風格讓人聯想到凱爾特人的長劍，儘管不那麼精巧。馬骨骸和馬的圖案已經出現在早期的邁科普墓地，這表明，邁科普文化可能是由草原居民或與他們有密切聯繫的人群建立的。
然而，在一些地方，文化元素的存在與草原文化截然不同，這可能意味著邁科普有著混血人群。如果沒有DNA測試，就無法判定這兩個人種群是否是安納托利亞的R1b分支和G2a的高加索分支，或者R1a人群是否也在那裡定居。兩個或三個不同種族的人群，甚至可能在不同的定居點中混居。一個典型的高加索人Y-DNA遺傳是G2a-L13，它遵循了印歐語民族遷徙模式，在整個歐洲、中亞和南亞都有發現。在巴爾幹半島、多瑙河流域和中歐，其分佈頻率與R1b的比例成正比。
邁科普人被認為是把原始輪式車輛（馬車）從美索不達米亞引進到大草原的人群。這徹底改變了草原上的生活方式，並導致後來在公元前2000年左右，馬拉戰車的出現。 騎兵和戰車在隨後的印歐民族遷徙中，起著至關重要的作用，使他們能夠迅速地行動，並輕而易舉地擊敗任何他們所遇到的人。結合先進的青銅兵器和他們以海洋為主的文化（sea-based culture），來自黑海沿岸印歐人的西支（R1b）人群，是神秘的“海上民族”（Sea Peoples）優秀候選者，這些人在公元前2000年左右，曾突然襲擊了地中海東部海岸。
古代埃及壁畫，描繪了抵禦不知從何而來的海上民族
在邁科普和顏那亞文化消失後的幾個世紀，在安納托利亞中部地區一支操印歐語的民族-赫梯人（Hittites）崛起了。考慮到今天在安納托利亞發現的大多數R1b譜系印歐人都屬於R1b-Z2103分支，毫無疑問，赫梯人是在邁科普人或顏那亞人入侵歐洲東南部後，通過巴爾幹半島來到的安納托利亞。
邁科普和顏那亞文化的後繼者是“斯魯布納文化”（Srubna culture，公元前1600 -公元前1200年），可能代表了R1a-Z282人群從北方草原到黑海沿岸的進一步推進，填補了R1b部落遷移到歐洲東南部和安納托利亞後留下的真空。
斯魯布納文化時期的小屋
譯者簡介
GeneGama：東夷苗裔，伽馬3後人。
