第2124回:蚁狮榕小蜂紫胶虫,隐头花序青果榕属

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第2124回:蚁狮榕小蜂紫胶虫,隐头花序青果榕属

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爱到无法自拔还是要死不活?在自然界也有相爱相杀的案例,这里我会给大家讲一下无花果与榕小蜂的恋恋风情。

你为我而死,我为你而生。

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我以前不注重对植物学的研究,导致我走进森林就开始熟视无睹,看到植物就叫不出名字,老是张冠李戴,甚至一直将杂色榕的果实叫成无花果,贻笑大方。

我在广东生活了很多年,每天打开窗户都可以看到大量的榕树,却从来没有想过,榕树开的花到底长什么样??

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榕树高者可达五十多米,大者可独木成林,但与之息息相关的榕小蜂只有几毫米大小,很不起眼。全世界约有榕树750种,每种榕树有专一的传粉榕小蜂和1到30种不等的非传粉小蜂,这些榕小蜂在榕果的不同发育阶段拜访榕果,并产卵寄生于榕果的雌花子房里。

无论榕果内寄生着多少种榕小蜂,它们发育到达成虫期的时间惊人的相同:就是在榕果内雄花开放的那一天,所有的榕小蜂也羽化为成虫,离开榕果,开始新的生活周期。

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榕小蜂家族很庞大,有近万种成员,包括传粉榕小蜂和非传粉小蜂两个类群。

说起榕属植物(Ficus),北方人想起的可能是枝条纤瘦、叶子奇形怪状的无花果树;南方人想起的,可能是浓阴匝地、气根飘拂的庞然巨榕。不论大小,它们的“果实”都具有高度一致的独特形状。

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美味的果实藏里面,榕属植物的花序叫做隐头花序,长成圆滚滚的“坛子”形状,把真正的花包裹在里面。我们看不到花,因此有了“无花果”这个名字。榕属真正的果实是非常小的,属于瘦果,藏在肥大的隐头花序里面。

把花隐藏起来,确实很奇特,难道榕树的花不需要传粉吗?答案并不是,因为榕树是通过一种特定的昆虫来传粉的,它就是榕小蜂。

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榕小蜂分类有广义和狭义之分。广义上讲,凡是在榕果子房中生长发育的寄生性膜翅目小蜂总科昆虫统称为榕小蜂,其中大多数种类属于小蜂总科,也有少数姬蜂总科的茧蜂科的种类在榕果内发育。

榕小蜂科昆虫也就是狭义的榕小蜂范畴。科研上,一般学者所指的榕小蜂就是狭义上的榕小蜂。除了传粉榕小蜂之外,榕果内还存在着大量的非传粉榕小蜂。

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所有的传粉及非传粉小蜂都是依赖榕果内隐头小花作为子代发育的场所,不论它们是直接取食植物组织还是寄生其他的小蜂,都存在一个把卵定植于果内雌花子房中的过程,每个子房一次仅承载一粒卵。

各类榕小蜂的产卵方式分为2种,一种是雌蜂通过顶生苞片口进入榕果的果腔后,才把卵产进子房中,所有的传粉小蜂都以这种方式产卵,有少量的非传粉蜂也相似于传粉小蜂,进到果腔里产卵。

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绝大多数非传粉小蜂是通过很长的产卵器从果壁外,刺入果腔内的雌花子房中产卵的,通常从一个位置刺人果腔,雌蜂将在该处产下一簇卵。产卵器长短不同的非传粉小蜂,将选择榕果的不同发育阶段产卵,产卵器短的种类往往选择果小、果壁薄花前期时产卵,产卵器长的种类在果发育稍后的雌花期或间花期产卵。

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若是复寄生类的小蜂,通常是在间花中后期产卵以寄生已发育成幼虫的其他小蜂。所有这些榕果内寄生的小蜂,只有传粉小蜂的产卵是一天完成的,其他非传粉小蜂产卵的时间弹性比较大,同一种雌蜂1-12天中均能产卵。这些利用相同生态位的榕小蜂,主要就是通过采用不同的产卵时间来划分资源,减少竞争,以达到共生稳定。

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雄虫通常先羽化,但他们的交配方式和交配策略各不相同。传粉类的雄虫只要头部伸出自己生长的瘿花时便四处搜寻雌蜂瘿花,当探测到雌蜂时就开始在雌蜂瘿花壁上凿一个孔,上颚一边打孔,柔软可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸长,探测开凿孔的大小,只要孔能让交配器通过,雄虫立即停止咬孔,专注于交配,交配一次可需2到40秒。交配完成后,雄虫又开始找寻下一只雌蜂,每只雄虫可交配1到12次。

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如遇上雌蜂瘿花上已留下交配孔,第二只雄虫决不用这个现成的孔和瘿花内的雌蜂进行交配。它将开凿另外一个孔再与雌蜂交配。对于每头雌虫,交配时仍然还被禁锢在瘿花中,往往在选择雄虫时表现很被动,于是选择交配后的精子竞争是必然策略。每只雌蜂通常可与2到3头雄虫进行交配,从中筛选优良的精子进行受精。对于非传粉类小蜂,雄虫有翅的种类通常雌雄虫都羽化到果外进行交配,而雄虫无翅的种类在果腔内完成交配。。。

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很长一段时间内,榕果如何授粉一直是个谜。2000 多年前亚里斯多德和他的学生就已经知道,无花果要想成功繁殖,就必须要有一种小蜂的存在。与榕小蜂传粉有关的构造包括位于前足基节的花粉筐、或者位于中胸上的花粉袋和腹节之间的沟。

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根据传粉榕小蜂的传粉行为可以分为主动传粉和被动传粉两种类型。多数传粉榕小蜂雌蜂站在花柱层上,用产卵针探测子房,当有合适的子房时,将产卵针沿花柱伸向子房内。在主动传粉的种类中,


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当雌蜂拉出产卵针前,其前足同时或交替折叠向后,用跗节和爪垫触摸花粉袋,取出花粉,放在虫体周围的柱头上。但在被动传粉的种类中,传粉榕小蜂的足几乎没有任何主动散布花粉的动作,或者中胸上没有花粉袋,而靠腹节之间的沟被动传粉。

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植物与授粉昆虫的关系,表面上亲密无间,实际上暗藏竞争,榕树(比如无花果、薜荔)与榕小蜂在这方面,更是达到了一个极端的程度。

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在小蜂总科(Chalcidoid)里,有几个科,比如榕小蜂科(Agaonidae),因为与榕属植物特殊的关系,被称为榕小蜂。

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榕属植物高度依赖榕小蜂传粉。榕属的隐头花序可以分为两种,一种包含能产生种子的雌花,一种包含雄花和不育的雌花,称为瘿花。瘿花也有子房,不过不是为了结果,而是为榕小蜂幼虫提供成长的环境。榕小蜂的幼虫以子房里的营养物质为食,在瘿花里生长成熟,雌蜂和雄蜂一般在果实内就完成交配。这时雄花也成熟了,花粉就洒在雌蜂身上。

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有翅膀的雌蜂爬出它的家,飞到外面寻找其他的隐头花序,从顶端的小窗口钻入。如果它钻进了一个有瘿花的花序,就在瘿花上产卵,榕小蜂的世代也就可以延续下去。如果花序中只有具结果潜力的雌花,雌蜂无处产卵,它就只能困死在里面。无花果的窗口被一层层的组织挡住,很难再一次爬出。正是牺牲性命的榕小蜂,让无花果得以延续。雌蜂身上的花粉落在这些雌花上,雌花因此结果,之后隐头花序膨大,吸引动物来取食并传播种子。

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隐头花序是指花序轴肉质膨大而下凹成中空的球状体,其凹陷的内壁上着生许多无梗的单性小花,顶端仅有1小孔与外面相通,如无花果、薜荔等桑科部分植物的花序。

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隐头花序hypanthodium 花序的分枝肥大并愈合形成肉质的花座,其上着生有花,花座从四周把与花相对的面包围的形式,而形成隐头状花序。结出的果实称为隐头果。此例在无花果属最为显著。果实成熟时花序轴显著膨大,成为肉质,即所谓隐头果。

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西印度产的桑科植物Dorst-enia contrajerva的海星(starfish)状的花序可以说是由岐伞花序的原始类型演化向隐头花序的过渡类型。花轴特别肥大而呈凹陷状,很多无柄小花着生在凹陷的腔壁上,几乎全部隐没不见,仅留一小孔与外方相通,为昆虫进出腔内传布花粉的通道。小花多单性,雄花分布内壁上部,雌花分布在下部,如无花果、薜荔等。

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杂色榕是桑科榕属常绿乔木,高7-10米,有乳汁。小枝无毛。叶近革质,长8-20厘米,宽7-12厘米,全缘或波状,有时有疏锯齿,基5出脉。叶柄粗壮,长2-7厘米。花序托簇生于树干,具梗,球形,直径约2厘米;基生苞片3;雄瘿花同生于一花序托,雄蕊2;雌花另生一花序托,花柱长,侧生,柱头棒状。

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杂色榕分布于印度、越南和我国等国家和地区。在我国分布于广东及沿海岛屿、海南、广西、云南南部。在水湿条件较好的低海拔,沟谷地区常见。杂色榕为中等喜光树种,喜日照充足的环境,在土层湿润深厚肥沃的山地生长较好。

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杂色榕的榕果熟时可食用。杂色榕为紫胶虫生长发育提供了良好的食物来源和栖息场所,是优良的紫胶虫夏代寄主树。

杂色榕是大树,高7-10米,树皮灰褐色,平滑,胸径10-15(-17)厘米,幼枝绿色,微被柔毛。叶互生,厚纸质,广卵形至卵状椭圆形,长10-17厘米,顶端渐尖或钝,基部圆形至浅心形,边缘波状或具浅疏锯齿;幼叶背面被柔毛,基生叶脉5条,近基部的2条细小,侧脉4-6对;叶柄长5-6.8厘米,托叶卵状披针形,无毛,长1-1.5厘米,全缘;根系发达,主根明显。

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杂色榕的榕果簇生于老茎发出的瘤状短枝上,球形,榕果基部收缩成短柄,直径2.5-3厘米,顶部微压扁,顶生苞片卵圆形,脐状微凸起,基生苞片3,早落,残存环状疤痕,成熟榕果绿色至黄色,有绿色条纹和斑点,;总梗长2-4厘米;雄花生榕果内壁口部,花被片3-4,宽卵形,雄蕊2,花丝基部合生成一柄;


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瘿花生内壁近口部,花被合生,管状,顶端4-5齿裂,包围子房,花柱侧生,短,柱头漏斗形;雌花生于雌植株榕果内壁,花被片3-4,条状披针形,薄膜质,基部合生。瘦果倒卵形,薄被瘤体,花柱与瘦果等长,柱头棒状,无毛。花期冬季,约1-2月开始抽稍展叶,3月新叶会大量出现,11月部分叶片落下,1-2月始花期,3-9月进入盛花期,10月果实开始成熟,11月果实大量成熟。

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杂色榕栽培十分容易。只需在作为紫胶虫夏代寄主树时注意选地即可。当杂色榕作为紫胶虫夏代寄主树时,要选择光照充足、土层深厚、水湿条件较好、海拔高度400米以下溪边山谷通风透气带造林,切忌选择干旱贫瘠的山地和四周高山阻挡闭塞闷热的“死谷”,以利于胶虫安全度夏。

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紫胶虫(Lacciferlacca)是属于昆虫纲、半翅目同翅亚目、胶蚧科的一种昆虫。紫胶虫成虫为雌雄异型。紫胶虫是南亚热带特有的昆虫,在世界上主要分布于东南亚、印度及斯里兰卡,中国分布于云南、西藏、广东、广西、福建、贵州、湖南、台湾等省区。紫胶虫是一种重要的资源昆虫,生活在寄主植物上,吸取植物汁液,雌虫通过腺体分泌出一种纯天然的树脂—紫胶。紫胶是一种重要的化工原料,广泛地应用于多种行业。

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紫胶虫有雌雄之分,变态不同,形态也不一样。雌虫为不完全变态,雄虫为完全变态,雌虫一生经过卵、幼虫和成虫三个阶段;雄虫则要经历卵、幼虫、前蛹、真蛹和成虫五个阶段。其形态特征简述如下:

卵呈圆形,紫红色,卵壳薄而透明,一般0.4-0.6mm。刚孵化的幼虫似船形,在整个幼虫期,雌虫有三个龄期,雄虫只有两个龄期。它们的形态有很大不同。

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前蛹为雄虫独有。长约1.1mm,宽约0.6mm。口器退化,出现触角和胸足的雏形,透明,短小,不分节。腹部末端肛门消失,有一个阳茎鞘突。有翅型具有一对透明的翅芽。

真蛹亦为雄虫所独有。长1.1到1.8mm,宽0.4~0.5mm,一般较前蛹粗短。但触角与胸足显著伸长,而且分节比较明显,阳茎鞘角质化,淡黄色。有翅型具有一对大翅芽。

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成虫中雌成虫体形差异较大,有囊形、近球形、纺锤形等。一般长约4.3mm,宽约2.6mm,分节不明显。头部有口器一个,口器前后各有口突一对。有单眼两对,触角一对。胸部有足三对。胸部有前气门和后气门各一对。前气门位于中胸腹板下方,较大。后气门位于后胸,较小。前气门上方有一腹板突起,上生一骨化板叫膊板。板上面着生蜡丝,叫膊板蜡丝。腹部第三节上即原来背突的地方长出一根背刺,这是雌成虫的重要特征。

腹部末端三节延长成管状,称为肛锥,有肛门和生殖孔各一个。肛门周围有肛环缨和10根肛环刚毛。雄成虫分有翅型和无翅型两种。无翅型无翅,体长约1.4mm,宽约0.4mm,比有翅型略小。有翅型在中胸着生一对膜质翅,一般体长约1.7mm,宽0.6mm。有翅或无翅型成虫均为紫红色,头、胸、腹分界明显。腹部末端有阳茎鞘一个和两根细长的白蜡丝。

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紫胶是一种天然树脂,是一些多羟基羧酸的内脂和交脂的复杂混合物,主要成分为罂子桐酸和三环萜烯酸。被广泛用于医药、军事、机械、皮革、造纸、油墨、食品等行业。我国的云南、西藏等地是紫胶的主要产地,印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、越南等国亦是紫胶的产地 。

紫胶虫主要寄生于牛肋巴、秧青、泡火绳、三叶虫及大青树等二百余种树木,最早关于紫胶虫的记载,是3世纪的张勃所撰的《吴录》,明代李时珍《本草纲目·虫部·紫铆》。集解引《吴录》日:九真移风具,有土赤色如胶。人视土知其有蚁,因垦发以木枝插其上,则蚁缘而上,生而凝结,如螳螂螵蛸子之状。

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人折漆以染絮物,其色正赤,谓之蚁漆赤絮,此即紫铆也。”这是最早的有关紫胶的记载,紫胶又称为紫铆、紫铲、紫梗、紫俳、草茸和赤胶。《吴录》所谓“人视土知蚁”,“则蚁缘而生漆”之记载表明,当时人们已知紫胶是一种蚁产生的。唐代段成式《酉阳杂俎》载:“真腊国使沙门隗沙尼拔陀言,蚁运土于树端作窠,蚁壤得尔露而成紫铆。”段氏将紫胶产地归于波斯和真腊,似不确,但段氏所记分明已晓紫胶是一种状似蚁的虫产生的。

唐代李珣《海药本草》作紫铆,并引《广州记》云:“生南海山谷。其树紫赤色,是木中津液成也。沼湿痒疮疥,宜入膏用。又可造胡燕脂,余滓则玉作家使也。又骐辚竭之脂也。欲验真伪,但嚼之不烂如蜡者是也。”李珣在这里指明紫胶药用功能,但是错认为紫胶由木津液所成,又把紫胶和骐瞵竭混为物。实际上骐瞵竭又作麟麟竭,是棕榈科一种多年生藤本植物果实分泌出来的,干后凝成血块状的树脂,与紫胶分属两物。

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宋马志《开宝本草》载:“按别本注言:‘紫铆(紫胶)、骐瞵竭二物同条,功效全别。紫铆色赤而黑,其叶大如盘,铆从叶上出。骐辚竭色黄而赤,从木中出,如松脂也。”将紫胶与骐瞵竭区别开来,是为进步明李时珍《本草纲目·虫部·紫胶》:“集解:(时珍曰)紫胶出南番。乃细虫如蚁、虱,缘树枝造成,正如今之冬青树上小虫造白蜡一般,故人多插枝造之。这里李时珍认为紫胶虫分泌紫胶如同虫白蜡在冬青树上分泌白蜡的认识是对的,但是他并未指出,白蜡虫是雄虫泌蜡,而雌虫不泌蜡,而紫胶虫是雌虫分泌紫胶,雄虫不分泌紫胶,因此放养时要用雌虫,惜古人并无辨别雌虫雄虫的记载。紫胶种胶枝选择也很复杂,古人也少有有关记载,但紫胶的放养为中国之独有 。

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危害紫胶虫最大的害虫,是从自然产区带来,专食胶虫和肢被的黑、白虫。黑虫属遮颜蛾科;白虫又名紫胶白虫,正名为紫胶猎夜蛾,夜蛾科。防治方法除加强检疫防止或减少害虫随种胶调入外,还可在晾胶养虫时在有纱窗的室内进行,关好门窗,使羽化的成虫飞不出去,待种胶挂完后用药杀死;及时收回种胶杀死害虫。

日种胶的采收:种胶是用于挂放紫胶生产的胶源,只有胶被厚、丰硕连片、颜色正常、鲜技活虫、无病虫害的胶梗才能做种胶。就地挂放,当有报信虫子即可采收,最好随采随挂;若在较远地方挂放,则要有 20%左右的寄主树有报信虫子方可大量采收,并在 1至2天内运往目的地和挂放完。外调的种胶,不仅量多而且从采收到往挂改地点和完成技放所需天数较多,必须在专门技术人员指导下,有计划、有目的进行采收。

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采收又叫砍胶,用锋利的刀把有胶块的胶技砍下,阳离胶块的上下方各约5厘米,口面呈斜形、两端斜面应同一方向以利挂放。若胶块只包技的大部分,口面应向着胶厚的一面。种胶集中后放在阴凉通风地方,剪(砍)去两端的过长空技并逐核检查质量,再用竹筐包装,筐高33厘米,底面长45厘米,宽33厘米,四壁网眼直径3~5厘米。装时四角放村蔑,分层散放,胶校间有一定空隙,上盖竹盖,每包重约25公斤;贴上写明产地、净重、采收日期的标签,及时运往目的地。运输中保持通风,切忌日晒雨淋和大量堆放。目原胶采收;连枝砍下的胶技,剥下的胶块就是原胶。

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我参观了榕树群之后,又来到了金龟采石场,这里曾经出产大量的花岗岩,2015年光明新区滑坡灾害发生后,深圳全市内展开了地毯式排查,截至2015年12月,全市已重点排查地质灾害和危险边坡隐患点738处,废弃石场24处,目前废弃石场均已封场关停。金龟采石场因为存在滑坡、崩塌等危险的可能性,而在2015年左右关闭。。。

我在金龟采石场遗址看到很多蚁狮坑。

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蚁狮是脉翅目蚁蛉科蚁狮属下的动物,广布於北美、欧、亚各地(但英国无),中国主要分布在新疆、甘肃、陕西、河北 广西、河南、等省区。

蚁狮成虫与幼虫都是肉食性,以其它昆虫为食,幼虫生活在干燥的地表下,在沙质土里造成漏斗状陷阱以用来诱捕猎物。

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蚁狮会经历完全变态过程。幼虫会在沙地上制造出漏斗状的陷阱(蚁之地狱),好让蚂蚁或木虱之类的动物掉落下来并吃掉。

蚁蛉属于脉翅目,翼展范围从2到15厘米不等。成虫有两对长、狭窄、半透明的翅膀和一个又长又苗条的腹部。虽然他们有点像蜻蜓或豆娘,但它们属于不同的昆虫。 蚁狮的成虫很容易就可区分与蜻蜓的差别,例如其触角,而且蚁蛉头部和胸部合在一起。此外,蚁蛉和蜻蜓的翅膀也不同,与蜻蜓相比,成年的蚁蛉的翅膀是非常脆弱的,并通常发现在夜间寻找一个伴侣交配。成年蚁蛉通常是夜行性动物,很少会在白天见到。

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大多数物种的雄性都具有独特的生理构造,雄性蚁蛉的腹部通常比雌性长。

蚁蛉幼虫是一种非常凶猛的动物,具有坚固的嘴钳,一个胖胖的腹部,以及胸部有着三对可稍微行走的腿。有巨大的前牙,类似正方形的扁平头部和细长,并可移动的颈部,为方便捕食,所以其具有巨大的一对镰刀状颌,并具有多个尖锐的小刺。钳口由上颌骨和下颌骨形成;下颌骨每个都包含一个凹槽,


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上颌骨的突起物整齐地配合下颚的凹槽,方便抓住并固定猎物,好往其注射毒液和消化酶好分解其软组织。幼虫被包裹在沙子里,这让蚁狮方便锁定猎物,使其能够制服比其本身大得多的猎物。蚁蛉幼虫缺乏肛门,这在昆虫中是不常见的。幼虫阶段产生的所有代谢废物都会被蚁狮储存在身体里,一些用于作茧的丝,其余的废物皆会在蛹阶段结束时作为胎粪排泄。

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蚁狮别名沙猴、沙牛等,在分类上属脉翅目,蛟蛉科,成虫后叫“蚁蛉”,通体暗灰色或暗褐色,翅透明并密布网状翅脉。它头部较小,但一对复眼发达并向两侧突出,口器为咀嚼式,腹部细长。成虫体长23至32毫米,展翅52至67毫米。静止状态时,两对翅自胸部背面向体后褶叠呈鱼脊状,覆盖体背直到腹部末端。蚁蛉多属中或大型昆虫,形似蜻蜓。蚁蛉的触角较短,呈棒状,且尖端逐渐膨大并稍稍弯曲,翅脉的翅痣下方均有一狭长的翅室。

体近似纺锤型,头和前胸较小,中后胸较发达,腹部肥大,体表生有着生刚毛的毛瘤。头扁平,前端有一对形如钳状的强大弯管,为一对由上下颚分别形成的颚管,称双刺吸式口器。成虫型似豆娘,但触角较长,能捕食蚊、蝇等小型昆虫。

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蚁狮的外形像蜘蛛,头小,有一对大颚,平常是倒退着走。

自然界中,各种动物的捕食方式千奇百怪,有一种昆虫它能如同人类挖陷阱一样,来捕食猎物,这就是蚁狮。它在野外的沙滩上,挖出一个漏斗形的小沙坑,当猎物一不小心掉进了沙坑,它就用大牙夹取猎物,吸食猎物的体液。

吸食猎物躯体的内容物后把空壳扔到坑外。有的种类(如斑翅蚁蛉)幼虫不筑坑,而是从隐蔽处捕食路过的小虫。

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蚁狮这种小动物的头部有一对强大的颚管向前突出,状如鹿角,是由上颚和下颚组成尖锐而弯曲的空心长管式口器。它会在沙地上一面旋转一面向下钻,在沙上作成一个漏斗状的陷阱,自己则躲在漏斗最底端的沙子下面,并用大颚把沙子往外弹抛,使得漏斗周围平滑陡峭。当蚂蚁或小虫爬入陷阱时,因沙子松动而滑下,蚁狮会不断向外弹抛沙子,使受害者被流沙推进中心,然后蚁狮就用大颚将猎物钳住,对其注入消化液,吸干猎物后就抛出陷阱,然后重新整理好陷阱,等待下一顿大餐。但并不是所有的蚁狮都建筑陷阱用以捕食,还有一种捕食方式是伪装成与周围环境一样的形态,等待猎物的到来。

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蚁狮不排便,它没有肛门,这解决了它在沙陷阱里的卫生问题。蚁狮会在沙地上一面旋转一面向下钻,在沙上做成一个漏斗状的陷阱,自己则躲在漏斗最底端的沙子下面,并用大颚把沙子往外弹抛,使得漏斗周围平滑陡峭。 当蚂蚁或小虫爬入陷阱时,拖进沙里将它吃掉。。。


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