目前，我們已經發現了一些講述從魚到四足動物的演化道路的珍貴化石。例如，古生物學家發現了距今3.75億年前，即泥盆紀末期的一群魚類化石。這些化石展現了魚鰭向四肢和趾頭演化的過渡階段，而這種演化最終將魚類帶向了陸地。
原始肉鰭魚（現今肺魚的祖先）的出現，標誌著過渡的開始。在對拉脫維亞的潘氏魚（Panderichthys）和加拿大埃爾斯米爾島的提塔利克魚（Tiktaalik）的化石進行研究後，魚鰭骨到四肢原型的轉變方式得以揭示。
在此後大約1000萬年的漫長演化時間內，脊椎動物逐漸變得更適應岸上的活動。棘螈（Acanthostega）就在這一過程中出現，這種蠑螈科的動物長約60釐米，具有界限分明的四肢和8個趾頭的腳掌。此外，還有體積更大，具有7個足趾的魚石螈（Ichthyostega）。
根據最近的研究結果，這樣的體型構造其實更適合在水中生活，但魚石螈卻能沿著泥岸拖拽著自己的身體前進。演化至此，早期的四足動物已經具備了四肢、趾頭，以及從類似肺魚的祖先那裡繼承下來的，呼吸空氣的能力。對它們來說，上岸的生活似乎相當安逸了。
但這個關鍵的過渡階段，化石卻消失了。在石炭紀的頭1500萬年間——大約在距今3.6到3.45億年前，第一批四足動物的後代似乎非常稀少。古生物學家曾預測，四足動物的數量在這一階段會激增，但發掘的化石數量卻屈指可數。
化石記錄中的這片巨大的空白最先被美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Romer）注意到，因而稱作柔默空缺（Romer’s Gap）。在很長一段時間內，我們都無法解釋，這段時間內到底發生了什麼？為什麼化石數量如此稀少？
華盛頓大學西雅圖分校的古生物學家Peter Ward和其他研究人員認為，答案可能是氧氣。在柔默空缺之前的數千萬年間，一些節肢動物，如早期的蛛形綱在陸地上蓬勃繁衍。但在柔默空缺，它們卻陷入掙扎。這不由得使人猜測，化石記錄的中斷是否是由於大氣中氧含量的嚴重下降。空氣中的氧氣少了，呼吸就會變得困難，這就給試圖上岸的動物們帶來來了障礙，而只能成為短暫脫離水域生活的兩棲類。
但隨後的化石記錄卻帶給我們驚喜。2002年，劍橋大學的Jennifer Clack和她的同事對一種瓦切螈科生物Pederpes finneyae的骨骼進行了細緻的研究。此前人們認為，這是一種生活在3.48億年前柔默空缺時期的魚類，但Clack認為這是一種具有五個腳趾的四足動物，與它的祖先相比，腳趾數量明顯減少。這種動物雖不是完全的陸生，但其解剖學特徵表明，它對陸地生活的適應能力高於此前的任何脊椎動物。更重要的是，這暗示了柔默空缺時期可能並不是那麼貧瘠。
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