目前，我们已经发现了一些讲述从鱼到四足动物的演化道路的珍贵化石。例如，古生物学家发现了距今3.75亿年前，即泥盆纪末期的一群鱼类化石。这些化石展现了鱼鳍向四肢和趾头演化的过渡阶段，而这种演化最终将鱼类带向了陆地。
原始肉鳍鱼（现今肺鱼的祖先）的出现，标志着过渡的开始。在对拉脱维亚的潘氏鱼（Panderichthys）和加拿大埃尔斯米尔岛的提塔利克鱼（Tiktaalik）的化石进行研究后，鱼鳍骨到四肢原型的转变方式得以揭示。
在此后大约1000万年的漫长演化时间内，脊椎动物逐渐变得更适应岸上的活动。棘螈（Acanthostega）就在这一过程中出现，这种蝾螈科的动物长约60厘米，具有界限分明的四肢和8个趾头的脚掌。此外，还有体积更大，具有7个足趾的鱼石螈（Ichthyostega）。
根据最近的研究结果，这样的体型构造其实更适合在水中生活，但鱼石螈却能沿着泥岸拖拽着自己的身体前进。演化至此，早期的四足动物已经具备了四肢、趾头，以及从类似肺鱼的祖先那里继承下来的，呼吸空气的能力。对它们来说，上岸的生活似乎相当安逸了。
但这个关键的过渡阶段，化石却消失了。在石炭纪的头1500万年间——大约在距今3.6到3.45亿年前，第一批四足动物的后代似乎非常稀少。古生物学家曾预测，四足动物的数量在这一阶段会激增，但发掘的化石数量却屈指可数。
化石记录中的这片巨大的空白最先被美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）注意到，因而称作柔默空缺（Romer’s Gap）。在很长一段时间内，我们都无法解释，这段时间内到底发生了什么？为什么化石数量如此稀少？
华盛顿大学西雅图分校的古生物学家Peter Ward和其他研究人员认为，答案可能是氧气。在柔默空缺之前的数千万年间，一些节肢动物，如早期的蛛形纲在陆地上蓬勃繁衍。但在柔默空缺，它们却陷入挣扎。这不由得使人猜测，化石记录的中断是否是由于大气中氧含量的严重下降。空气中的氧气少了，呼吸就会变得困难，这就给试图上岸的动物们带来来了障碍，而只能成为短暂脱离水域生活的两栖类。
但随后的化石记录却带给我们惊喜。2002年，剑桥大学的Jennifer Clack和她的同事对一种瓦切螈科生物Pederpes finneyae的骨骼进行了细致的研究。此前人们认为，这是一种生活在3.48亿年前柔默空缺时期的鱼类，但Clack认为这是一种具有五个脚趾的四足动物，与它的祖先相比，脚趾数量明显减少。这种动物虽不是完全的陆生，但其解剖学特征表明，它对陆地生活的适应能力高于此前的任何脊椎动物。更重要的是，这暗示了柔默空缺时期可能并不是那么贫瘠。
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