最近大連海邊又雙叒叕出現了神奇的熒光海，很多小夥伴都跑去海邊欣賞，海浪拍打在岸邊沙灘上，化成一道藍色海岸線，海浪拍打在礁石上，藍色的星星點點像是繁星落到大海中。不過，這夢幻般的景象是怎麼形成的呢？
圖1 藍色海岸線
圖2 發光的礁石
熒光海中夜光藻
熒光海中最常見的發光生物是夜光藻（Noctiluca scintillans），它是浮游甲藻的一種，主要分佈在溫帶和亞熱帶近岸水域，屬於常見藻類。
我國所見的夜光藻種類是紅色夜光藻，有紅色夜光藻海域，在白天看上去會泛淡紅色，這是它的伴生藻類引起的顏色。其實紅色夜光藻沒有色素體，它是一種異養生物（非光合作用），通過吞噬浮游生物、硅藻、其他甲藻、魚卵和細菌為生。
圖3 礁石周圍的夜光藻
單反相機長曝光拍出來的熒光海是夢幻的（圖3），而在光學顯微鏡下的夜光藻是胖嘟嘟的（圖4）。
圖4 顯微鏡下的夜光藻
夜光藻長著圓球形的身體，高度囊泡化，有一個能輕微活動的觸手，能將外界小型浮游植物或有機顆粒送入胞口內，在細胞內形成食物泡進行消化。其原生質集聚於胞口附近，原生質中有一個核。它們個頭較小，其細胞直徑為0.15至2毫米，在白天人們用肉眼也能發現它們的存在。
夜光藻為什麼能發光？
夜光藻發光其實是一種保護機制，它的天敵是橈足類節肢動物，突然發光可以嚇退它們，或者用光線把更大的動物引來，先把橈足類動物吃掉。
目前已知的生物發光體系的發光機理分為兩大類，一類是熒光素—熒光素酶體系，另一類是由Ca2+觸發發光蛋白機制。夜光藻的發光機制屬於前者。
● 在熒光素-熒光素酶體系中，發光底物熒光素（Luciferin）和熒光素酶（Luciferase）是分開的。當夜光藻表面受到外界壓力刺激，會產生一系列的信號分子，使得熒光素在熒光素酶的作用下，被氧氣氧化產生高能量的含氧熒光素，接下來釋放能量，變成氧化熒光素，在此過程中大部分能量轉化為光（圖5），在這個過程中熒光素酶是可以反覆利用的，只會消耗熒光素底物。陸地上的昆蟲、蠕蟲、細菌和海洋中的軟體動物、細菌、魚類等發光生物的發光機理都是這樣的。
圖5 熒光素酶體系發光機理（Tsarkova A S et al., 2016）
● 由Ca2+觸發發光蛋白機制，它主要特徵是在發光前底物和發光蛋白是不分離的。例如，發光水母在有氧和無氧的條件下均能發光，是因為水母體內存在水母發光蛋白（aequorin）。發光蛋白複合體是由輔基蛋白和腔腸素（coelenterazine）分子通過過氧鍵鏈接形成的，Ca2+與發光蛋白複合體上的輔基蛋白（protein）結合後，發光蛋白複合體分解成脫輔基蛋白（apoprotein）和含有二氧雜環丁酮（dioxetanone）結構的腔腸素分子，在釋放CO2後，形成酰胺腔腸素（coelenteramide）並伴有發光。脫輔基蛋白在完成這一系列反應後還可以繼續與腔腸素結合形成發光蛋白複合體，輔基蛋白是可以重複使用的。
圖6 光蛋白酶體系發光機理（Tsarkova A S et al., 2016）
什麼時候能看到熒光海？
夜光藻種群動態受到水文要素（溫度、鹽度等）、生物要素（中型浮游動物等）和氣象要素（風速、風向等）等的影響。食物對紅色夜光藻的生長尤為重要，但在不同水域其影響有較大的差異。下面以大連為例，看看什麼時候會出現熒光海現象：
水溫： 紅色夜光藻適溫範圍為10-25℃，在大連四月底至五月初是觀看熒光海的最佳時期。入夏之後隨著氣溫的升高，大量夜光藻會死亡。
風向：要有往陸地方向刮的風。大連的大黑石和小黑石海域屬於渤海，因此在刮北風時候，北風將夜光藻吹到岸邊區域，觀察到熒光海的幾率會增加；而大連黑石礁海域屬於黃海，所以刮南風時候在黑石礁出現熒光海的概率大一些（圖7）。
地點： 一般會出現在海灣。海灣更利於熒光藻的聚集和繁殖，一片三面環陸的海洋是觀看熒光海的最佳地點。
潮汐：漲潮的時候熒光現象更明顯。由於夜光藻發出熒光需要外界的擾動，在漲潮的時候海浪較大的擾動會使夜光藻發光。而退潮的時候，大量近海的夜光藻會遺留在沙灘上，這時候在沙岸上散步會留下夢幻的藍色腳印。也可以利用夜光藻在沙灘上“作畫”（圖8）。
圖8 用手在沙灘上畫出的“熒光心形”
圖9 海中的夜光藻
鹽度：下過大雨之後不宜觀看熒光海。夜光藻的最適鹽度應在29-33之間，種群主要分佈於海水錶層，下過暴雨或梅雨季節表層水體鹽度急降，這對夜光藻種群具有巨大的破壞力。
熒光海=赤潮？
有人認為：夜光藻對汙染很敏感，它們生活在清潔的水體環境中，因此熒光海現象只會出現在汙染較少的海灣。
其實事實恰恰相反！
雖然夜光藻本身不具有毒性，但是它的出現正代表了海洋環境的惡化！海水富營養化，使得夜光藻作為食物的細菌、藍細菌和單細胞藻類數量增加，有可能造成夜光藻的爆發性增長，從而形成赤潮。
赤潮，又叫紅潮，是一種水華現象。它是海洋災害的一種，是指海洋水體中某些微小的浮游植物、原生動物或細菌，在一定的環境條件下突發性增殖和聚集。
圖11 赤潮爆發時大量魚類死亡（來源於網絡）
夜光藻赤潮對海洋生態有著巨大的負面影響。
● 夜光藻赤潮暴發時，大量細胞黏附在魚的鰓部，導致魚類因窒息而大量死亡，而死亡魚類的降解過程大量消耗溶解氧、並釋放硫化氫等有毒物質，對水體環境造成破壞。
● 有毒物質在魚、貝類體內積累，人食用之後可能引起中毒或死亡
● 夜光藻會攝食魚卵，造成漁業產量下降。
● 夜光藻增加還會改變浮游植物群落結構，它們對硅藻和橈足類糞便的攝食，阻止了硅藻和橈足類糞便的沉降，不利於被固定的有機碳最終被儲存在相對穩定的碳儲庫中（如埋藏在海底，變成不易降解的形式等）。
看來，熒光海雖然美麗，卻是人類不願意看到的景色呢！
（本文夜光藻的照片皆為作者拍攝，請勿盜用）
參考文獻：
1. Tsarkova A S, Kaskova Z M, Yampolsky I V. A Tale Of Two Luciferins: Fungal and Earthworm New Bioluminescent Systems[J]. Accounts of Chemical Research, 2016, 49(11):2372-2380.
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4. 楊穎, 張逢春. 熒光素酶的分類、結構與應用[J]. 北華大學學報(自然), 2006, 7(5):411-415.
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6. Lapointe M, Morse D. Reassessing the role of a 3'-UTR-binding translational inhibitor in regulation of circadian bioluminescence rhythm in the dinoflagellate Gonyaulax.[J]. Biological Chemistry, 2008, 389(1):13.
作者單位：中國科學院大連化學物理研究所
（文章首發於科學大院，轉載請聯繫[email protected]）
科學大院
ID：kexuedayuan
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