審稿：Yuki
鳥類無疑是當今地球上最為多樣化的動物類群之一。它們中有些成員“衣衫華麗”、有些會蓋房子、有些堪稱“野地舞王”。它們的活動範圍更是“海陸空”通吃，連寸草不生的極地都有它們的身影。雖說鳥類家族枝繁葉茂，但是由於化石證據稀缺，現代鳥類的起源仍是一團迷霧。
近日，劍橋大學領銜的古生物學團隊在比利時的白堊紀晚期地層之中找到了一例保存精美的鳥類頭骨化石，並將研究成果發表在了《自然》雜誌上[1]。該化石讓我們有機會一瞥現代鳥類祖先的樣貌，也對現代鳥類的起源地及生活環境提出新的假說。
本次發現的白堊紀今鳥類生態復原圖 | Phillip Krzeminski / Nature
來自比利時的星夜女神
生活於現代世界的鳥類被稱為“今鳥類” (Neornithes)。它們還可以再分為古顎類(Palaeognathae，包含鴕鳥及其近親)、雞雁類(Galloanserae，包括雞鴨等禽鳥)，以及其他所有現生鳥類所構成的新鳥類(Neoaves)。它們雖然形態各異，但都是中生代(2.5億~6600萬年前，恐龍統治地球的時代)獸腳類恐龍的後代。在白堊紀末期的生物大滅絕事件中，除了恐龍被一掃而空，連許多長有牙齒、尾巴及手指的原始鳥類也都滅絕殆盡，僅有今鳥類一家倖存下來。
長久以來，由於化石證據稀缺、破碎，科學家對於今鳥類祖先在中生代的生活狀況所知甚少，並且許多化石的分類都還很模糊。唯一可以明確鑑定為今鳥類的化石材料只有來自南極的維加鳥(Vegavis)一種，甚至還沒有頭部化石保存[2]。
維加鳥復原圖 | 參考文獻[3]
時隔多年，科學家終於再次找到了原始的今鳥類化石。這一回的化石發現地點可不是遙遠的南極大陸，而是歐洲的富裕之鄉比利時。新化石頭骨部位的完整程度令人驚豔，簡直就像剛剛咂完的滷鴨頭，此外還有一部分破碎的後肢遺存。該例標本所代表的遠古鳥類被研究團隊命名為馬斯特里赫阿斯忒里亞鳥(Asteriornis maastrichtensis)，雖然中文譯名有些拗口，但這背後是有著浪漫的神話意涵的。
阿斯忒里亞鳥保存幾乎完整的頭骨 | 參考文獻[1]
先說說種名，“馬斯特里赫”是指該化石的形成年代屬於馬斯特里赫期(Maastrichtian)，這是白堊紀的最後一個時期，處於距今7210~6600萬年之間。而更精確的測年分析顯示，標本出土的地層距今有6680~6670萬年的歷史[4]，正值大滅絕前夕。
作為屬名的“阿斯忒里亞”則是來自希臘神話中的女性泰坦神族，她代表著夜間璀璨發光的星群，是星夜女神。之所以選擇這個意象，是因為化石發現的地層與白堊紀末的大滅絕非常接近，而滅絕正是星體殞落所造成。
其實，關於阿斯忒里亞還有另一個傳說，就是她受不了宙斯的長期騷擾(也有版本說是波塞冬，反正這兄弟倆都好色)，於是把自己化作鵪鶉跳入愛琴海中。鵪鶉、海，這兩個元素和本次研究的化石又有什麼關係呢？這就要從它的生物學分類以及生活環境講起了。
阿斯忒里亞被化身為老鷹的宙斯騷擾 | Marco Liberi / Wikimedia Commons
給句痛快話，你到底是雞還是鴨？
今鳥類家族內部還有許多小分支，包括原始的古顎類、雞雁類以及比較特化的新鳥類。而此次發現的標本，根據其頭骨的形態特徵可知，它與雞雁類的親緣關係接近。雞雁類，顧名思義就是雞類和雁類的組合，其中雁形類則包含鴨、鵝等水禽，而雞形類包含雞、鵪鶉、雉等等陸禽，這正好與阿斯忒里亞神話中“變身成鵪鶉”的故事情節有所契合。
具體來說，阿斯忒里亞鳥和雞形類一樣具有前端略為向下的喙，且鼻骨和額骨的連接處都沒有水禽類可見到的彈性薄骨片。但是，它也有一些地方和原始的水禽類較為相似，如方骨(連接上顎和下顎的骨頭)的立體形態就和新生代始新世的 “普瑞斯比鳥” (Presbyornis)很相似，而後者正是雁形類。除此之外，阿斯忒里亞鳥也有一些自己獨有的特徵，例如它的鼻骨向後延伸覆蓋住額骨，以及喙的前端較圓而且沒有鉤狀結構。
普瑞斯比鳥復原圖 | Smokeybjb / Wikimedia Commons
基於上述各種形態證據，研究團隊將阿斯忒里亞鳥歸類於泛雞雁類(Pangalloanserae)之中。也就是說，它可能是雞、鴨分家之前共同祖先的另一個後代。但是，由於化石材料缺乏，這個分類結果並不是非常的明確。作者團隊還在文章測試了另一種分析辦法，顯示阿斯忒里亞鳥也可能是雞形類祖先類群的一個旁支。
前面提到，以往中生代的今鳥類化石標本僅有南極的維加鳥。在當時，科學家認為這種鳥是雁型類祖先的親戚，但在此次分析中，則發現維加鳥也可能是今顎類(雞雁類和新鳥類的組合)最原始的分支，或者可能是比鴕鳥等古顎類還要原始的鳥類。
海濱是末日避災好去處？也許飯量小更重要
由於許多今鳥類的化石都僅僅在南半球出現，過去的主流觀點認為今鳥類起源於南半球[5]。再加上維加鳥化石也發現於南極，更是讓這個假說深入人心。但本次發現的阿斯忒里亞鳥卻是出土於北半球的歐洲大陸，
這不只代表了早期的今鳥類就有全球範圍的廣泛分佈，也讓科學家們不得不重新審視南半球起源論是否正確。而另外一項與現代鳥類起源相關的假說則認為，今鳥類曾經飽受原始類群的“壓迫”，生存發展空間有限，所以多樣化程度在早期的時候比較低。但由於這一假說缺乏化石證據，此前一直存在爭議[6]。
這次的阿斯忒里亞鳥在今鳥類中也屬於比較原始的類群，因此研究團隊認為：這恰好證明了今鳥類一直到白堊紀末期都還維持原始的狀態，尚未發展出如今這些豐富多彩的類群。此外，在附近地層中也曾發現過大型的原始鳥類[7]，比如長有牙齒的魚鳥(Ichthyornis)，這也更進一步證明了原始的鳥類和今鳥類曾經生活在一起。在競爭條件下，這些歷史悠久的原始鳥類作為“地頭蛇”，早已佔據了大部分生存空間，導致早期的今鳥類難以擴大發展。
魚鳥復原圖，可見到口中還有牙齒，是原始的特徵 | El fosilmaníaco / Wikimedia Commons
此外，科學家們的腦海中一直還有一個巨大的問號，那就是白堊紀末期為何恐龍和別的鳥類都滅絕了，只有今鳥類存活下來？過去，有許多假說提出了不同看法，包括早期的今鳥類體型小(末日容易吃飽)、有更好的代謝或消化系統、沒有牙齒(在缺乏食物時適合撬開種子)、或是並非樹棲(大滅絕時森林系統崩潰，樹棲動物會無法生存)等等[8-9]。
而阿斯忒里亞鳥的出現也讓科學家多了一種思考方向。根據地層可以得知，它們的生存環境位於海濱地帶，而它的體重估計僅有400克，是一類小型的鳥類[1]。
讓我們想象一下，在小行星撞擊地球時，地震、海嘯、酸雨、全球火海……各種駭人聽聞的自然災害一齊爆發。此時的地球也許已經沒有較好的藏身處了，但棲息在海邊興許能增加點生存機率。畢竟對生活在海邊的生物而言，陸地情況不妙時可以往水裡躲、而水裡出現危機可以再躲回岸上，而海灘邊也會充斥著被水流衝來的水藻、種子以及很多的屍體作為食物來源。
不過，這就是今鳥類在末日生存的秘技了嗎?也許並非如此。畢竟附近的地層中還發現過大型的原始鳥類化石，它們也住在海邊，卻沒能倖存。相比之下，本次發現的今鳥類化石體型小巧得多，
或許正是因為它們身體小、食量小，所以才能夠用“節衣縮食”的方式捱過世界末日。這樣看來，不管是今天還是遠古時期，“少吃點”都不失為動物活下去的一個秘密……
少吃點哦 | 《千與千尋》
作者名片
排版：凝音
參考文獻：
[1] Daniel J. Field1, Juan Benito, Albert Chen, John W. M. Jagt & Daniel T. Ksepka (2020). Late Cretaceous neornithine from Europe illuminates the origins of crown birds. Nature
[2] Clarke, J.A., Tambussi, C.P., Noriega, J.I., Erickson, G.M. and Ketcham, R.A (2005). Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433: 305–8. doi:10.1038/nature03150
[3] Agnolín, F.L.; Egli, F.B.; Chatterjee, S.; Marsà, J.A.G (2017). "Vegaviidae, a new clade of southern diving birds that survived the K/T boundary". The Science of Nature. 104 (87): 87. doi:10.1007/s00114-017-1508-y
[4] Keutgen, N (2018). A bioclast-based astronomical timescale for the Maastrichtian in the type area (southeast Netherlands, northeast Belgium) and stratigraphic implications: the legacy of PJ Felder. Neth. J. Geosci. 97, 229–260.
[5] Claramunt, S. & Cracraft, J (2015). A new time tree reveals Earth history’s imprint on the evolution of modern birds. Sci. Adv. 1, e1501005.
[6] Budd, G. E. & Mann, R. P (2020). The dynamics of stem and crown groups. Sci. Adv. 6, eaaz1626.
[7] Dyke, G. J. et al. Europe’s last Mesozoic bird. Naturwissenschaften 89, 408–411 (2002).
[8] Larson, D. W., Brown, C. M. & Evans, D. C (2016). Dental disparity and ecological stability in bird-like dinosaurs prior to the end-Cretaceous mass extinction. Curr. Biol. 26, 1325–1333.
[9] Field, D. J. et al (2018). Early evolution of modern birds structured by global forest collapse at the end-Cretaceous mass extinction. Curr. Biol. 28, 1825–1831.
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