淺談虎鯨的10種生態型

虎鯨(Orcinus orca)遍佈世界各地,被認為是地球上繼人類之後分佈第二廣的哺乳動物。從大西洋到南極海域,它們是直布羅陀海峽的常客,偶爾會進入西地中海。夏季,整個南極海域都能看到虎鯨。世界自然保護聯盟(iucn)瀕危物種紅色名錄目前將虎鯨列為數據缺乏(DD),這意味著沒有足夠的研究可以提出一個適當的保護等級

虎鯨對所有的獵物,無論是魚類、海豹還是大型鬚鯨,都有類似的狩獵策略。奇怪的是,每個虎鯨群都似乎只偏愛某種獵物。哪些以鯨魚為食的虎鯨群甚至可能寧願餓死也不吃魚。

這種食性及狩獵策略的不同,再加上形態上的細微差別,一些海洋生物學家很早便懷疑他們觀察到的虎鯨實際上是不同物種,而不是單一物種。不同類型的虎鯨可能被確定為不同的種群、亞種,甚至可能是物種。世界自然保護聯盟(IUCN)2008年報告稱“該屬的分類顯然需要調查,未來幾年內虎鯨很可能被分成若干個不同物種,或者至少是亞種。”

淺談虎鯨的10種生態型

深藍色代表全球已知虎鯨分佈海域。 © https://seaworld.org


根據2010年美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)生物學家菲利普·A·莫林(Phillip A.Morin)領導的研究團隊,基於線粒體基因組測序片段的標準DNA測試顯示,全世界的虎鯨種群幾乎沒有明顯的地理區分。儘管不同群體間的DNA存在差異,但突變率很低。

生物學家將棲息在不同環境中的虎鯨群稱為生態型,每個群體都有著自己的叫聲、社會結構、食物偏好及狩獵行為,這些經驗是從老一輩個體傳遞給年輕一代——相當於鯨群自身的文化。儘管從生理結構上,不同生態型之間也可以繁殖後代[感謝水族館及海洋世界,證明了這一點(諷刺的微笑������)],但野外的虎鯨群似乎有著某種默契,即使生活在同一水域,因為彼此間不存在食物競爭,不同類型虎鯨群之間通常只是會相互迴避,避免發生衝突。

過去幾十年裡,隨著野外研究的不斷深入,研究人員共辨認出10種不同生態型。這些虎鯨群落看起來並不相似,有著不同的獵物偏好、覓食習慣及聲納行為,它們的分佈範圍往往重疊,但很少互動,也幾乎從不交配。從DNA變異的差別來看,莫林博士估計虎鯨種群的第一次分裂發生在北太平洋及其周邊地區,大約是在70萬年前。

在北太平洋,已辨認出三種截然不同的生態型;分別為居留型[以鮭魚及其他魚類為食]、過客型[以海洋哺乳動物為主]和遠洋型[偏好於硬骨魚及鯊魚]。同樣的差異也出現在北大西洋海域,大西洋Ⅰ型虎鯨喜愛鯡魚或鯖魚等,而Ⅱ型則喜好掠食海洋哺乳動物,主要是一些鬚鯨及海豚。

南極周圍的南冰洋,至少存在5種不同生態型的虎鯨群。其中A型虎鯨傾向於遠離冰層的南極外海,以小鬚鯨為主食。B型虎鯨最近被分為兩大類,一類是以海豹為主食的浮冰型,另一類是體型稍小些的哲拉什型虎鯨,主要以企鵝為食。C型虎鯨又名冰川型或羅斯海型虎鯨,以南極牙魚為主食,常出沒在一些冰塊密集海域,同時也是已知最小的虎鯨生態型。最後一類為D型虎鯨

,只發現過數次,分佈在整個亞南極西風帶環遊水域。

淺談虎鯨的10種生態型


淺談虎鯨的10種生態型


本篇將向你介紹目前已確認的10種虎鯨生態型,所以請繼續閱讀並認識我們海洋中的虎鯨。



北太平洋

北太平洋東部海域是現代虎鯨野外研究學的發源地,最初要追溯到1971年,由不列顛哥倫比亞省海洋與漁業部僱傭海洋生物專家邁克爾·比格(Michael Bigg)調查經過7年開放捕獵之後,該省水域還剩下多少頭虎鯨。

比格向船伕、燈塔看護人、漁民、碼頭工人等共計發出15000份調查問卷,要求他們詳細記錄目擊虎鯨事例。調查結果顯示,不列顛哥倫比亞省水域虎鯨數量接近350只,遠遠低於此前預期值。比格和他的同事們很快就發現,每隻虎鯨的背鰭和鞍斑區域非常獨特,可以通過照片可靠地識別個體。這項技術使研究人員能夠準確地計算虎鯨群數量,而不是通過數據推算。該技術還可以對單獨個體進行多年縱向研究,以記錄它們的遷徙模式和社會關係。這項技術很快成為全世界研究虎鯨或其他鯨類動物的首選方法。

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從背鰭形狀上區分北太平洋三種虎鯨生態型


而在美國,於1976年啟動了一項維持至今的“虎鯨大調查”,以確定南方居留型虎鯨種群狀況。這項研究最先是由首席研究員肯·巴爾科姆發起的,目的是確定華盛頓州大普吉特海峽(Greater Puget Sound )水域內虎鯨的種群規模。這是一項長期的照片識別研究,30多年來,鯨類研究中心(CWR)一直在對華盛頓州和不列顛哥倫比亞省南部內陸水域活動的南方居留型虎鯨進行年度照片識別研究。




居留型

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居留型(Resident)虎鯨是北太平洋沿岸水域最為常見的一類虎鯨,主要以魚類為食。生活在一個複雜而具有凝聚力的群體中,稱之為小社群(pods),一般由數個具有親緣關係的母系家庭組成,後代終生都會與母親生活在一起。

居留型虎鯨內部可以分為五個不同群體;南方居留型北方居留型南阿拉斯加居留型西阿拉斯加居留型西北太平洋居留型。前兩類群體幾乎只食用鮭魚,尤其是帝王太平洋鮭(O.tshawytscha)——6種太平洋鮭(Oncorhynchus)中體型最大的一種,脂肪含量十分豐富。一些體型較小的鮭魚,如細鱗太平洋鮭(O.gorbuscha)及紅太平洋鮭(O.nerka)等,儘管季節性供應要豐富的多,但卻很少發現被食用。阿拉斯加沿岸的虎鯨群在食物選擇上則比較多樣化,潛在獵物包括魷魚、鯖魚、比目魚及鱈魚等。研究俄羅斯遠東地區虎鯨的科學家表示,俄羅斯及日本沿海的定居型虎鯨群更喜歡鮭魚和鯖魚的味道。

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南方居留型虎鯨是世界上活動最靠近城市核心區的鯨群之一,背景即為西雅圖市


生活在不列顛哥倫比亞及華盛頓州海岸的南方居留型虎鯨是迄今野外研究最為透徹的一類虎鯨生態型,它們主要生活在溫哥華島南岸水域及周邊的胡安德富卡海峽 (Strait of Juan de Fuca) ,偶爾會向南進入加利福尼亞州中北部。儘管南方居留型虎鯨主要以鮭魚為主食,但其較其他居留型虎鯨而言十分兇猛,曾有小群南方居留型虎鯨襲擊並殺死港灣鼠海豚的記錄。不過這些例子只限於騷擾,並沒有明確證據表明居留型虎鯨實際上會食用這些動物。研究人員時常在一些海洋哺乳動物附近發現居留型虎鯨,但後者通常會忽略它們。

南方居留型虎鯨是全世界活動最靠近城市的鯨群之一,但由於人類影響,它們同時也是最瀕危的一類。截止2017初,這個極度瀕危的虎鯨群體只剩下78名成員。

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Lolita的故事特別令人悲傷。1970年,它和家人在華盛頓州海岸的普吉特海峽覓食時不幸被海洋公園發現


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一個捕獲小組將它們驅趕到佩恩灣,使用快艇、飛機、炸藥和漁網等來嚇唬和誘捕虎鯨群。至少有四隻虎鯨溺斃


淺談虎鯨的10種生態型

八隻虎鯨在這可怕的行動中被野蠻捕捉。Lolita就是其中之一。截止今年9月份,Lolita已被囚禁整整48年。


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1970年9月,Lolita被送到邁阿密海洋水族館,從此一直留在那裡。野外虎鯨到這個年齡已經是祖母級別

20世紀60年代和70年代初,曾有多達45只個體從該群體中被海洋公園捕捉,並帶到北美各地公開展示,另有13只虎鯨在捕獲過程中被殺。幾乎佔當時南方居留型虎鯨群體的40%,Tokitae(又稱Lolita)是那個野蠻時代倖存下來的唯一一頭圈養南方居留型虎鯨,40多年來一直孤零零的生活在邁阿密海洋世界一個小水泥水箱中,對於虎鯨這樣一種高度社會性生物而言,這無異於慢性自殺。

幸好自1976年後,美國及加拿大政府相繼禁止商業性捕捉虎鯨,但自那以後,南方居留型虎鯨一直難以恢復到歷史水平。2005年,這個群體被列入美國國家瀕危物種名錄。

北方居留型虎鯨主要生活在溫哥華島中北部水域和不列顛哥倫比亞水域,種群大約維持在240只左右,分為十幾個社群。這群虎鯨有著獨特的摩擦海灘習性,秋季時會集體遷往溫哥華島東北部的約翰斯通海峽及夏洛特皇后灣以捕食洄游的鮭魚。

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居留型虎鯨在日常活動時表現出各種各樣的行為,如“海灘摩擦”是北方居留型虎鯨常見行為


該群虎鯨同樣面臨食物短缺的威脅,它們最為喜愛的食物太平洋鮭,最近幾十年裡由於築壩、水汙染及過度捕撈的緣故而急劇減少,導致很多虎鯨不得不忍飢挨餓,甚至淪為餓殍。儘管這一群體目前仍保持穩定,但有些社群只剩下兩三隻個體,未來數年內可能將完全消失。

阿拉斯加州的居留型虎鯨主要由“南阿拉斯加居留型”和”西阿拉斯加居留型”兩大類組成,前者分佈在阿拉斯加州東南海域和科迪亞特島,偏好於帝王太平洋鮭和銀太平洋鮭等,而關於後者知之甚少,只僅限於白令海峽一帶,曾觀察過大群虎鯨在白令海中追隨漁船數日,等待漁船丟棄的副漁獲物。估計約有400~500只個體生活在白令海峽東南部,但沒法確定到底有多少頭存在。

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西雅圖百樂水閘魚梯上的帝王太平洋鮭,又名奇努克鮭魚。

居留型虎鯨在太平洋上與鮭魚並肩進化。它們學會了挑選最好、最肥美的魚——奇努克鮭魚,並發現如何找到這些饋贈的最佳地點和時間,將這些知識投入記憶,世代相傳。即使奇努克鮭魚的數量在西北地區急劇下降,居留型虎鯨仍然堅持自己的傳統,追隨長輩,在鮭魚奔跑時繼續訪問特定河流的河口。© Josh Larios (Wikimedia Commons)

西北太平洋居留型主要分佈在俄羅斯遠東的堪察加海域,這類虎鯨活動範圍十分廣闊,有時候會向南進入臺灣海峽。不同區域間族群數量亦不盡相同,已知密度最高區域位於堪察加半島南部,至少有600多頭個體棲息,而庫頁島海域鯨群密度則相對較低,當地灰鯨研究人員聲稱五個野外研究季度裡只見到9次,這可能是當地鮭魚資源匱乏所致。

直接觀察的結果顯示西北太平洋居留型虎鯨內部各個社群在獵物選擇上同樣存在差異,如阿瓦查灣(Avacha Bay)的虎鯨群喜愛脂肪肥嫩的鮭魚及鮐魚,而利斯特文尼亞灣(listvinichnaya bay)虎鯨群則主要以脂肪含量較少且常見的多的鱈魚為食。

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加拿大不列顛哥倫比亞省水域,一頭虎鯨躍出水面。 © Carl Safina




過客型

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為紀念現代虎鯨研究先驅的加拿大海洋生物專家邁克爾·比格(Michael Bigg),過客型(Transient)虎鯨又名比格型(Bigg‘s)虎鯨。這群虎鯨一個非常顯著特點是背鰭呈三角形,頂端較尖,後背鞍狀紋均勻的灰色,且平均體型往往要比居留型虎鯨更大。

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阿拉斯加半島西部,一隻亞成體過客型虎鯨正在攻擊一頭灰鯨幼鯨。事實上,過客型虎鯨是年輕幼鯨最主要的威脅

過客型虎鯨是典型的掠食動物,以各類海洋哺乳動物為食,人們認為它們大部分時間都會故意保持沉默,這樣就不會給獵物任何逃脫機會。過客型虎鯨習慣於集體狩獵,一場行動有時候可能持續幾小時,這取決於獵物的大小及數量。

像居留型虎鯨一樣,過客型虎鯨內部也分為專門捕食不同的獵物的群體,從港海豹到小鬚鯨,再到灰鯨幼崽,甚至包括某些海鳥及海獺。過客型群體一般由2-7只個體組成,平均只有3到4只,通常由一隻雌鯨帶領一兩隻後代組成,成員彼此間聯繫緊密。

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當追逐獵物時,過客型虎鯨可以達到每小時20節的速度。

一些個體進入成年期後會離開母系群體成為流浪虎鯨,如果是雄鯨則終身不會同其他虎鯨形成長久的群體,僅僅會偶爾加入一些雌鯨群以交配繁殖。而他們的姐妹即便離開原生群體,也較雄鯨更具有社交性。

過客型虎鯨傾向於靠近海岸線的近海水域,分佈區域從加州南部到阿留申群島。研究證明太平洋東側的過客型虎鯨可以分為3個群體;西海岸過客型阿拉斯加灣過客型楚加奇過客型。另外在北白令海及波弗特海也有少量虎鯨生存,但關於其知之甚少。

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阿拉斯加州庫克灣內的虎鯨群。 © David Ellifrit (NOAA)

西海岸過客型是過客型虎鯨中最為常見的一類群體,分佈在從加州南部至亞歷山大群島之間廣大水域,數量較為穩定。阿拉斯加海灣過客型生活在阿拉斯加灣(Gulf of Alaska),偶爾現身於東南部的亞歷山大群島及不列顛哥倫比亞海岸。最為稀少及罕見的則是楚加奇過客型,又名“AT1”過客型,只見於威廉王子灣和基奈峽灣。這三類群體在部分地區分佈重疊,但卻從未發現過相互接觸。

儘管楚加奇過客型群體早在1978年即被發現,但直至1984年才被確定為一個獨立有效的群體。在威廉王子灣,阿拉斯加灣居留型及南阿拉斯加居留型並不常見,通常數年才會出現一次,因此AT1 型是當地最常見的虎鯨生態型。除此之外,AT1 群體在聲納和基因上也有別於北太平洋其他虎鯨群體。

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“AT1”過客型,又名楚加奇過客型。 © Dan Olsen

AT1 過客型的地理分佈範圍十分受限。儘管該群大部分時間都在威廉王子灣活動,但基奈峽灣內的復活灣和友誼灣偶爾也能見到。然而,它們從未在威廉王子灣以東或基奈峽灣以西被觀察到,只限於之間大約200英里的海域。

1984年最初調查時,AT1群體共記錄到約22只個體。但到了1989年春季,埃克森油輪瓦迪茲號在威廉王子灣觸礁,一千一百萬加侖原油洩露到海面,造成嚴重汙染。這次事件致使AT1群體中有9只虎鯨失蹤,另有2頭擱淺後死亡。

淺談虎鯨的10種生態型

1989年瓦迪茲號前的AT1族群,今天石油洩漏早已褪色,隨著威廉王子灣海水恢復到接近原始狀態,但洩油事件對AT1的影響仍然存在。今天,AT1群體只剩下7名成員。它們自1989年以後就再沒有新成員出生了© 洛杉磯時報


虎鯨的種群密度可以通過計算單獨個體得出。而AT1 群體1990-1999年間只見到11只個體。自那以後,僅剩的虎鯨群中又有4頭已經連續4年或更長時間沒有被發現,相信已死亡。所以最小種群數推測是7只個體。考慮到多年來的努力搜尋始終未能發現任何以前從未見過的虎鯨,更沒有理由相信AT1 型中還有其他潛在個體。

AT1種群數量從1989年的22頭劇減至2009年時的7頭,減少近68%.此外自1989年瓦迪茲號事件以來,始終未有新生兒出生。根據美國聯邦瀕危物種法,AT1 過客型被列為最高的“極度瀕危”,是僅有兩個受到特別保護的虎鯨群體之一[另一為南方居留型虎鯨]。

淺談虎鯨的10種生態型


淺談虎鯨的10種生態型

每隻虎鯨可以通過背鰭和鞍斑分辨,不出意外,這7頭虎鯨將成為地球上最後一代AT1型虎鯨。


核DNA檢測結果顯示東北太平洋所有三個社群在mtDNA單倍型上都存在著顯著差異。不過來自阿留申群島中部和白令海峽的樣本中發現了一些陌生的mtDNA單倍型,表明阿拉斯加西部可能至少還有一個未知的群體,不過需調查證實。

太平洋西北側的日本及俄羅斯遠東沿海估計有2000多頭虎鯨,可以分作居留型和過客型兩大類,不過直到1999年才對虎鯨進行定期調查,此前收集信息主要基於被獵殺個體的形態描述和胃部容物分析。由於俄羅斯聯邦漁業局和相關機構都拒絕承認遠東地區存在不同虎鯨生態型,因此不把居留型和過客型作為兩個分類單元統計。關於這部分鯨群研究甚少。俄羅斯科學家曾報道過虎鯨捕食海象的案例。已知科曼多爾群島和千島群島附近的東堪察加水域,居留型虎鯨遭遇率遠高於過客型,而鄂霍次克海西部和北部以及庫頁島海域則是過客型虎鯨更加常見。

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一頭興奮的過客型虎鯨從科考船旁擦身而過,它正追捕一隻北方毛皮海獅


在我國,1959年曾在海洋島漁場見到7只虎鯨追捕一頭小鬚鯨,同年遼東灣中捕獲的一頭虎鯨胃裡發現一塊江豚的完整頭骨,相信我國海域的虎鯨大部分以過客型為主,偶爾有居留型自日本海南下進入東海。




遠洋型

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遠洋型(Offshore)虎鯨又名離岸型虎鯨,是北太平洋地區第三種虎鯨生態型,但遲至1988年才由一名座頭鯨研究員在公海發現。對於這種難以捉摸的虎鯨迄今知之甚少,最初認為它們只限於從加利福尼亞到阿留申群島一線大陸架西側的遠洋水域,但在1993年,首次觀察到大群遠洋型虎鯨出現在內海的約翰斯通海峽,可能是被當地豐富的鮭魚群吸引而來。

和所有虎鯨群體一樣,遠洋型虎鯨非常具有社交性,通常會聚集在一個20-50只組成的群體中,偶爾也能見到70-100頭的大型族群。遠洋型虎鯨是北太平洋3類虎鯨中體型最小的一種,背鰭呈旗狀,鰭尖較圓,後背鞍狀紋並不明顯。據報道,有群遠洋型虎鯨單程遷徙距離達到4335公里,遠遠超過其他虎鯨生態型的報告值。

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溫哥華島北部水域拍攝的遠洋型虎鯨。


正如其名,遠洋型虎鯨很少出現在受保護的近海水域,大多數觀察記錄集中在夏洛特皇后群島及溫哥華島附近20至30英里處一片區域。關於它們的社會結構和獵物偏好很大程度上是未知的,相信遠洋型虎鯨也是以魚類為主食,尤其是硬骨魚及鯊魚,如太平洋睡鯊(Somniosus pacificus),這些鯊魚皮十分粗糙,類似於砂紙質地。這或許可以解釋為何許多遠洋型虎鯨無論年齡大小,其牙齒都明顯磨損的緣故了。

遠洋型虎鯨也曾觀察到與加州海獅、灰鯨、長鬚鯨及寬吻海豚等出現在同一區域的現象,尚未有證據表明兩者之間存在捕食關係。




北大西洋

2010年之前,很少有人意識到北大西洋海域存在著不同的虎鯨群體。但阿伯丁大學安迪·福特博士通過研究過去200年間西歐各地擱淺的虎鯨遺骸發現,來自不同區域的虎鯨牙齒在磨損程度上有著很明顯區別,一類材料所有樣本牙齒都出現嚴重磨損,而另一類樣本幾乎沒有任何磨損現象,即便是哪些最年老的個體。

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兩種磨損程度明顯差異的虎鯨牙齒 Ⅰ型虎鯨(上)&Ⅰ型虎鯨(下)


瞭解到這一點,研究人員懷疑這兩組個體在食物和生態位上存在差異。經過深入研究後,生態學家將前一類群體叫作“北大西洋Ⅰ型虎鯨”,而後者稱做“北大西洋Ⅱ型虎鯨”。通過同位素分析發現,Ⅰ型虎鯨是一種典型的機會主義獵手,捕食魚類及海豹。而Ⅱ型虎鯨是專門的掠食者,完全以海豚及鯨魚為食。




NORTH ATLANTIC TYPE Ⅰ

淺談虎鯨的10種生態型

北大西洋Ⅰ型虎鯨主要分佈在挪威、冰島、和不列顛海域,一些野外常年觀察虎鯨的研究人員指出,北大西洋Ⅰ型虎鯨內部可能包含兩種截然不同的生態型,因為一些社群似乎只以魚類為主食,而另一些則更喜歡海洋哺乳動物的味道。科學家指出,虎鯨對這兩種獵物的獵殺策略有很大差異,這是一種學習行為——文化差異也可能導致群體分化。

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虎鯨圍獵鯖魚時會先團團將魚群圍住,接著不斷形成水障困住獵物,最後從四方出擊,掠食魚群。


例如在捕殺鯡魚時,虎鯨群需要藉助聲納協助以密切合作,時時配合彼此行動,應對突發情況。但是,當面對海豹這樣敏銳聽覺生物時,虎鯨不得不保持沉默,防止獵物預先掙脫。

為了找出獵物及文化上的差異是否導致Ⅰ型虎鯨內部分化,福特和他的同事研究了從格陵蘭到挪威之間獲得的20件現代(1865年至1995年)虎鯨骨骼組織樣本,以及從各地考古遺址中收集到的23件更古老樣本,有的樣本可以追溯到6800年前。

這些研究結果揭示出,雖然有一些虎鯨群體只吃魚類,但沒有發現任何遺傳證據顯示它們與那些吃只海豹的社群存在分歧。

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位於蘇格蘭以西的設得蘭群島,恰逢當地鯖魚季節,一群Ⅰ型虎鯨在一艘遠洋漁船旁覓食。


福特博士認為,這可能是因為北太平洋Ⅰ型虎鯨正處於一個非常緩慢的過程的開始,他指出,僅在一萬年前,大西洋東北部水域還處於一片厚厚冰層之下,也就沒有任何虎鯨生活,因此大多數虎鯨並沒有像它們在北太平洋和南極的親戚那樣悠久的歷史。所以在基因上還沒有產生差別,這並不令人感到驚訝。

研究證明,即使是哪些被認為只吃魚的虎鯨群偶爾也會以海洋哺乳動物為食。例如,科學家從格陵蘭島東部土著獵人殺死的六隻虎鯨採集的樣本顯示,每隻虎鯨胃裡都有一隻海豹幼崽,然而它們的牙齒卻如同冰島海域看到的專門獵食鯡魚的虎鯨一樣磨損嚴重。

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冰島海域的一頭雄性虎鯨。 © Orca Aware

事實上,研究人員隨後的分析表明,這些虎鯨隸屬於以前被嚴格認為只吃魚類的群體。福特博士指出,奧蘭多海洋世界那隻“聲名狼藉”的曾殺死過3人的虎鯨提裡庫姆(Tilikum)即屬於雜食的北大西洋Ⅰ型虎鯨。Tilikum很小時候就在冰島水域被捕;儘管它在海洋世界只吃魚,但在野外,Tilikum可能也食用過海洋哺乳動物。

鯨類生物學家菲利普·莫林(Phillip Morin)說:“這些數據表明,北大西洋Ⅰ型虎鯨在獵物偏好上要比北太平洋及南極洲的虎鯨群體要小。”因此,在這些水域中,“僅憑獵物的偏好似乎不足以導致遺傳差異,從而導致不同的物種產生。”不過,福特認為,這種情況可能會發生。“如果吃魚的虎鯨群嚴格堅持它們的習慣,而捕獵海豹的群體也是如此,那麼它們之間的接觸就會減少。這種情況下,吃魚虎鯨只會與其他吃魚虎鯨交配,而吃海豹虎鯨只會與其他吃海豹虎鯨交配.如果有足夠的時間,這兩個種群將在基因上變得不同,以至於無法繁殖。就可能導致新物種形成。”

如果是真的話,那麼福特和他的團隊則可能見證了最罕見的生態學事件之一:一個物種正在形成兩個新物種的初期。




『NORTH ATLANTIC TYPE Ⅱ』

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過去認為大西洋的虎鯨群體和北太平洋虎鯨及南極洲虎鯨彼此獨立演化, 但是根據最近的基因分析顯示,大西洋Ⅱ型虎鯨和南極洲的A型虎鯨關係非常接近。這意味著北大西洋Ⅰ型群體及北大西洋Ⅱ型分屬兩個不同種群。

類似於北太平洋海域的多種虎鯨生態型,北大西洋Ⅰ型和北大西洋Ⅱ型的區別主要反映在牙齒和食性上;Ⅰ型虎鯨以魚類為主食,因而牙齒磨損很嚴重,而Ⅱ型虎鯨則擁有長且鋒利的牙齒以助於獵殺其他海洋生物。此外,體型上Ⅰ型群體的雄鯨平均體長為6.3米 , 所捕獲的最大個體長約6.5米。Ⅱ型雄鯨的平均體長為8.16米 , 最大個體可達8.5米。

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一群北大西洋Ⅱ型虎鯨在斯瓦爾巴群島海域襲擊並殺死一頭小鬚鯨,注意這頭成年雌鯨有著該類群體特有的傾斜眼


北大西洋Ⅱ型虎鯨主要分佈在從法羅群島至蘇格蘭之間的大西洋西部水域一帶。它們是一類專門的掠食性虎鯨,完全以各類海洋哺乳動物為食。尤其是各種鯨類 , 曾在它們的胃中發現過小鬚鯨(Balaenoptera acutorostrata)的遺骸 。2001年8月在墨西哥灣襲擊並捕食抹香鯨的虎鯨群據信也是屬這一群體。除此之外,據野外觀察報告,蘇格蘭東北海岸的虎鯨有獵食北極絨鴨的記錄。

為了捕獵一隻大型鬚鯨,一群虎鯨可能從好幾個角度攻擊獵物。野外研究人員曾目睹一場襲擊,大約30頭虎鯨試圖獵殺一隻長18.2米的藍鯨。兩隻虎鯨圍在前方,兩隻虎鯨堵在後面,其他虎鯨輪流從側面和下方包圍藍鯨,這顯然是為防止獵物逃跑。虎鯨們輪番撕咬獵物的肉和脂肪。五個小時後,藍鯨斃命。

淺談虎鯨的10種生態型

格陵蘭海遊弋的虎鯨,背景為斯瓦爾巴群山。




南極海域

東北太平洋虎鯨研究的發現鼓勵了科學家對南半球和北半球其他種群的類似研究,通過對比蘇聯捕鯨船1961-1978年間在南冰洋海域偶然捕獲的虎鯨數據,南半球虎鯨形態和生態角色的差異首次顯現出來。隨著一系列研究的深入,南冰洋海域的虎鯨被直截了當劃分為A型、B1型、B2型、C型和D型等5種生態類型。最近的研究結果表明,南極大陸附近海域的虎鯨生態型的特化程度,要遠遠比世界其他海域虎鯨形態差異更加明顯。

淺談虎鯨的10種生態型

南極海域的四種虎鯨生態型。 © J.P. Sylvestre/ORCA


主導南半球的南冰洋是一個以南極大陸為核心的廣闊多變環境,冰冷的海水圍繞這片大陸,這片區域的邊緣代表著地球上最具有生產力的系統之一。然而,迄今為止科學家對這一地區虎鯨瞭解仍不夠充分,主要侷限在陸地研究上,儘管來自漁船的觀察報告提供許多寶貴的記錄,但有關遠洋虎鯨群落及活動方式在很大程度上是未知的。我們有理由相信,這片西風懷抱的海面之下,仍有不少不為人知的秘密。




Type A

淺談虎鯨的10種生態型

南極A型虎鯨有著典型的虎鯨形象,身體呈黑白兩色,體型龐大。背鰭未發育出明顯的鞍斑,眼部白斑呈中等大小,為橢圓形,長軸同身體平行。雌鯨體長平均數值為6.4米 , 最大的雌鯨長7.7米 ; 而雄鯨平均長7.3米 , 最大的雄鯨身長9.2米,這使得它們成為已知最大的虎鯨生態型。儘管一般的成年雄鯨平均要較雌鯨大1-2米 ,但有時體重已是雌鯨的兩倍以上了。

A型虎鯨棲息在開闊的南極外海,主要以各種海洋哺乳動物為食,尤其喜愛南極小鬚鯨(Balaenopbonaerensis),A型虎鯨鯨可能會於夏季移動至南極捕獵小鬚鯨 , 冬季再遷移至低緯度地區。於1994年2月至3月時阿蒙森及別林斯高晉海曾有數量可觀的南極小鬚鯨出現 , 但在當地卻沒發現任何虎鯨在該地 。曾有多達18頭A型虎鯨攻擊5頭南極小鬚鯨的目擊記錄。據觀察,澳大利亞海域的A型虎鯨曾有捕食儒艮的記錄。

淺談虎鯨的10種生態型

南極半島西部,一群A型虎鯨追逐著一頭落單的小鬚鯨。


位於亞南極海域的麥誇裡島,每年11月及12月趕上當地數萬只南象海豹 (Mirounga leonina)幼崽成熟之際,附近海區的A型虎鯨都會被吸引至此,以獲得充沛的季節性食物,此時段虎鯨遭遇率最高,相當於冬季觀測量的10倍。

雖然存在證據支持某些群體有著季節性遷徙行為,但關於整個南半球區域虎鯨的全年分佈狀況幾乎仍不清楚,唯一的例外來自法屬印度洋領地,通過照片識別技術證明,生活在馬裡恩島、克洛澤群島和凱爾蓋朗島之間的虎鯨群體遷徙距離近3000公里。除了不斷擴大及收集的數據庫影像資料之外,隨著生物遙感技術的全面應用,有關虎鯨的長期遷徙行為最終可能得到證實。

通過對比mtDNA序列發現,A型虎鯨極有可能代表著一個並系群體;已知一部分群體譜系與南極洲的B型及C型虎鯨關係密切,另一部分譜系則同北太平洋過客型虎鯨更加接近。不過,由於mtDNA是一類單一的母系遺傳基因組,因此需要從更多樣本中獲得數據,以最終確定A型虎鯨是否包括兩個不同的生態群體




Type B1

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B1 型虎鯨又被稱作“浮冰型”虎鯨,主要生活在南極大陸周圍鬆散的冰層附近,專門捕食威德爾海豹之類的鰭足類哺乳動物。浮冰型虎鯨體色偏灰,背鰭後的鞍紋延伸至眼部白斑後邊 , 已知該群體虎鯨眼部白斑是所有虎鯨生態型中最大的。

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圍繞威德爾海豹的浮冰型虎鯨。


浮冰型虎鯨在夏季時容易被硅藻附著,使得身體白色部位泛黃,而灰色區域則呈現褐色。據信,這些個體要到冬季遷往熱帶海域時才能褪下硅藻外殼。

B 型虎鯨以合作狩獵而著稱,群體規模較小,通常只有2-14名成員。浮冰型虎鯨會利用尾鰭及身體制造波浪,將浮冰融解變小,直至將獵物滑出冰塊,這就是聞名於世的“波浪戰術”。已知浮冰型虎鯨的獵物包括威德爾海豹(Leptonychotes weddellii) 、豹形海豹(Hydrurga leptonyx )、食蟹海豹(Lobodon carcinophagus )及南象海豹(Mirounga leonine)的記錄,不過大部分情況下浮冰型虎鯨更加偏愛於威德爾海豹,後者溫馴且易於捕捉。




Type B2

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B2 型虎鯨又名“哲拉什型”虎鯨,眼斑略傾斜 , 雄鯨眼斑偏黃 , 它們遠比“浮冰型”虎鯨瘦小 ,體型只相當於後者的一半。哲拉什型虎鯨更偏好於在開闊的水面覓食, 而且會避免在浮冰間遊弋 ,因此兩種虎鯨基本沒有任何接觸。

哲拉什型虎鯨以捕食企鵝為主 , 尤其是巴布亞企鵝(Pygoscelis papua), 它們喜歡進食企鵝胸部的肌肉並取出內臟進食。曾在夏季觀察到一百多頭哲拉什型虎鯨於哲拉什海峽(Gerlache Strait)出沒 , 這可能是和該海峽有宏觀的企鵝數量,此外該種也被認為會捕食魚類但暫沒有相關目擊證據。

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一隻哲拉什型虎鯨追逐著一隻巴布亞企鵝,通常只有企鵝的胸部肌肉被撕碎吃掉,而其餘部分被丟棄。


已知浮冰型虎鯨 及哲拉什虎鯨身上都曾發現過達摩鯊的咬痕 , 由於達摩鯊屬是生活在熱帶及亞熱帶海洋的鯊類 , 相信這兩種虎鯨也會造訪包括新西蘭一帶的熱帶海域。

與浮冰型虎鯨類似,哲拉什型虎鯨同樣較易被硅藻感染,體色呈黃褐色,這也是兩者最初被視為一類虎鯨的很重要原因。儘管外表上存在相似之處,但實地觀察數據很快證明兩種其實是完全不同的生態類型。

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南印度洋馬裡恩島伺機對王企鵝下手的虎鯨

對全球虎鯨線粒體基因組的分析發現B2 型虎鯨同C型虎鯨關係十分接近,兩者共享一個單系線粒體譜系,屬於姐妹分支。然而,迄今為止取樣及測序的B1型和B2型個體卻不共享任何線粒體單倍型,並且在核基因組上也存在顯著差異。這些結果表明B1型和B2型虎鯨似乎隸屬於兩個截然不同的分支;兩者之間的交配十分有限或幾乎沒有。




Type C

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C型虎鯨又名羅斯海型虎鯨或冰川型虎鯨,是已知體型最小的虎鯨生態型,雄鯨體長不足6米,雌鯨亦只有5米左右。其眼部白斑十分細小的 , 狹窄並呈條紋狀 , 斜切發育。

和其他南極虎鯨一樣,C型虎鯨身體呈灰色及白色,覆蓋一層薄薄的硅藻染層,這使它們呈現出一種泛黃的色調。它們通常潛藏在南極東部厚厚的冰層之下,因此極難觀察。

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麥克默多海峽,一頭羅斯海型虎鯨幼鯨正注視著研究員Lisa Ballance。


過去認為C型虎鯨主要以莫氏犬齒南極魚(亦稱南極鱈魚)(Dissostichus mawsoni)為食 ,不過據報告認為南極牙魚並不是C型虎鯨主要依賴的食物來源 , 側紋南極魚(Pleuragramma antarcticum)及其它槽背魚科(Nototheniidae)等也是它們的獵物。




Type D

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D型虎鯨又叫做亞南極型虎鯨,是南半球確認的第五個虎鯨生態型。這種琢磨不透的虎鯨早在1955年即被發現,當年5月有一整個族群D型虎鯨擱淺在新西蘭北島的帕拉帕拉烏姆(Paraparaumu)海灘,但在當時僅僅是被認為是一種變異類型。由於不受重視,最後只有其中一具骨骼被收集並保存在惠靈頓一家博物館內。

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1955年惠靈頓帕拉帕拉烏姆海灘擱淺的大群D型虎鯨,這也是人類首次接觸到這個鮮為人知的群體。


D型虎鯨外型上十分不同尋常;有著明顯的球狀頭部,看起來十分類似於領航鯨,眼部白斑細小、背鰭窄而尖,通常向後彎曲,特徵明顯,幾乎可以立即辨別出來。它們如此罕見——以至於多年來科學家們認為他們所看到的一切都只限於一兩頭畸形基因突變的個體。

但隨著此類記錄越來越多,2010年由海洋生物學家羅伯特·皮特曼(Robert Pitman)領導的研究團隊成功地從惠靈頓博物館樣本中提取了其中一段DNA,並對其中基因序列和來自世界各地的139頭虎鯨樣本進行分析比較。

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2011年在南印度洋克洛澤群島拍到的D型虎鯨,注意它細小的眼斑及渾圓的頭部。

研究結果表明,D型虎鯨的遺傳差異可以追溯到近40萬年前,科學家由此判斷,這些古老的變異足以證明D型虎鯨實際上是一類全新的虎鯨生態型,使其成為虎鯨家族中第二古老的分支。

有關D型虎鯨的分佈在很大程度上是未知的,似乎只見於南緯40°至南緯60°之間環繞全球的亞南極水域,大部分目擊事件都發生在遠洋海域,虎鯨群規模較大,平均有17只個體。雖然對D型的食性一無所知,但懷疑它們也是一類食魚虎鯨,據報道曾在克洛澤群島附近的遠洋延繩漁船上見到大群D型虎鯨偷食漁網上的小鱗犬牙南極魚(Dissostichus eleginoides),但是否如同羅斯海型虎鯨一樣只以魚類為食目前還尚不得知。

2014年,澳大利亞海上牧羊人協會在南印度洋追蹤一艘尼日利亞偷獵船時,無意間偶遇並拍攝到一小群D型虎鯨,此前這種極為罕見的群體只被記錄過13次,這段視頻被認為是有史以來第一次這種虎鯨活著被記錄下來。




更多的生態型?

有關野外研究虎鯨的歷史十分短暫,迄今不到40年,除了上面所列出的10種生態型外,某些水域的虎鯨群體也可能是新的生態型;例如直布羅陀海峽以金槍魚為主食的虎鯨群,可能是北大西洋第三種虎鯨生態類型,蘇格蘭西北海岸的著名的赫布里底群體也可能代表著另一種新的類型,生活在法拉隆群島的、曾捕食過大白鯊的洛杉磯族群也是如此。

斯里蘭卡和墨西哥灣水域的虎鯨更是知之甚少,甚至不清楚它們以什麼為食,它們也可能屬於一類新的生態型。新西蘭族群大約有200只個體組成,主要以鰩魚及鯊魚為食,但也會捕食海豚和其他鯨類,這與南半球任何已知生態型都不符合。

淺談虎鯨的10種生態型

一頭雄性虎鯨遊弋在直布羅陀海灣內,這群虎鯨同人類相處已有2000多年曆史,主要以捕食金槍魚為食

不同群體的虎鯨具有獨特的飲食習慣和社會結構,研究人員才剛剛開始瞭解它們,除了其中一部分群體被歸為生態型之外,仍然有許多密碼尚未破解。這些較少為人所知的種群需要科學家繼續不斷地進行研究,以便更好地瞭解它們的分佈範圍、遺傳分化、聲學特徵、以及人類造成的噪聲汙染和氣候變化對鯨群的影響。

淺談虎鯨的10種生態型


參考文獻

  • Orcas on the Edge – Killer: It's a Name, Not an Accusation
  • Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca), type D, from subantarctic waters
  • Killer whales of Antarctica; details gathered via eco-tourism
  • Genetic Insights into the Biogeography and Evolutionary History of the Killer Whale
  • Killer whale ecotypes: is there a global model
  • KILLER WHALE (Orcinus orca): AT1 Transient Stock
  • Killer whale status and live-captures in the waters of the Russian Far East
  • KILLER WHALE (Orcinus orca): Eastern North Pacific Northern Resident Stock
  • Status of Killer Whales (Orcinus orca) in Eastern Kamchatka (Russian Far East) Based on PhotoIdentification and Acoustic Studies. Preliminary Results
  • Resident and Transient-type Killer Whales, Orcinus orca, in Southeast Kamchatka, Russia
  • Keys for the status of killer whales in Eastern Kamchatka, Russia: foraging ecology and acoustic behavior
  • KILLER WHALE (Orcinus orca): Eastern North Pacific Transient Stock
  • Morphological and ecological evidence for two sympatric forms of Type B killer whale around the Antarctic Peninsula
  • Dietary specialization in two sympatric populations of killer whales (Orcinus orca) in coastal British Columbia and adjacent waters
  • Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic wate


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