疾病與宿主的相互適應
眾所周知，不同的人體和社群對同樣一種傳染病所表現出的敏感程度和免疫水平有很大差別，就像西班牙征服美洲印第安人一樣，傳染病一邊倒的只針對印第安人，而西班牙人毫髮無傷。這種差別一部分緣於遺傳，更多的是與以前是否接觸過病原體有關。
從進化論的角度講，人類一直在不斷調整對疾病的抵抗力以適應環境，同樣，各種致病微生物也在不斷調整自己以適應環境。而對包括病原體在內的所有寄生體來說，都必須面對這樣一個問題：在宿主不相連的情況下，如何才能成功的轉移到另外一個宿主？
如果一個病原體很快殺死了它的宿主，同時也會使自己陷入生存危機，所以，它就必須非常迅速和頻繁的找到新的宿主，才能繼續繁衍下去；反過來，如果一個人的抵抗力足以讓寄生生物無處藏身，這對寄生物來說就是另外一種生存危機，正是由於這樣的極端情況出現，比如全球範圍的普遍疫苗注射和其他公共衛生措施的推行，一些臭名昭著的病原體正在瀕臨滅絕。
對寄生物和宿主來說，較為理想的狀態是，兩者能在對方存在的情況下安然的無限期的生存下去，譬如，人的腸道中有大量的無害中立細菌，口腔中和皮膚上也附著了大量的無害的細菌，其中有些還有助於消化，或者抑制有害生物的繁殖。
從生態學的觀點看，很多致命的病原體其實是還未適應它們作為寄生物的角色，依然處於在與人類宿主的相互適應調整的早期階段，當然也不能保證長期相處必定會導致和諧無害。
例如，引發瘧疾的瘧原蟲是人類最古老的寄生物，但它至今仍會導致人類宿主嚴重的四肢虛弱和發熱。目前至少有四種瘧原蟲能感染人類，但只有鐮狀瘧原蟲最具殺傷力，由此可以推斷，鐮狀瘧原蟲感染人體的歷史相對較短，尚不能像其他三種那樣有足夠的時間適應人類宿主。
瘧原蟲
瘧原蟲感染人體後會導致紅細胞成百萬的週期性壞死，由此導致宿主怕冷發燒，並讓瘧原蟲在血管中自由運動，一兩天後，它們重新寄居在新的紅細胞中。這一過程會給宿主帶來四肢疲軟的症狀，同時也會被瘧蚊吸食人血的時候轉移到瘧蚊的胃部，最終完成有性繁殖，幾天後，新一代的瘧蚊就會遊移到瘧蚊的唾液腺裡，以備下次吸血時侵入新的宿主體內。
在整個瘧原蟲轉移宿主的過程中，並沒有對瘧蚊造成傷害，瘧原蟲的繁殖依賴於瘧蚊體內養分的滋養，這對瘧蚊的壽命及其活力沒有絲毫的影響，但卻一直維持著對人類的殺傷力。
瘧蚊
當寄生生物有多個宿主時，其會選擇性的將適應性行為的重心集中於其中一個宿主以達成穩定的生物平衡，一旦侵入其他宿主，就會對其造成劇烈的傷害。腺鼠疫就是這樣，引起這種疫病的鼠疫桿菌通常只感染齧齒動物以及它們身上的跳蚤，偶爾才染及人類。
鼠疫桿菌
但是同一洞穴中可能混居著不同的齧齒動物宿主，對於生活在地下洞穴中的齧齒動物來說，腺鼠疫就像城市中常見的水痘，麻疹一樣，是一種常見的“兒童病”，人類只要被這類疾病感染一次，即可獲得長期或終身的免疫力，於是這類疾病通常只感染孩子，這說明齧齒動物與這種寄生桿菌已形成了相當穩定的適應模式，只有當疾病侵入從未感染過該疾病的群體時，才會釀成慘劇，就像歷史上令人類聞風喪膽的“黑死病”大爆發（即腺鼠疫）。
瘟疫與帝國擴張
公元前6世紀波斯帝國興起，帝國在北、南、東三個方向都推到了大草原或沙漠地帶，再往前走，當時的耕作方式已不能保證足夠的收成負擔帝國擴張的成本。
波斯帝國版圖
只有西部狹窄的愛琴海門戶，對岸可以獲得肥沃土地。但是薛西斯的軍隊在公元前480——前479年與希臘城邦的戰鬥中失敗了，原因既在於希臘的應用抵抗，又有補給的困難。
電影《斯巴達300勇士》中的薛西斯
類似的門戶還有東南方向的印度道阿部（Doab）地區，介於印度河上游與恆河之間的肥沃區域。根據記載，波斯從未曾企圖打開這道門戶，而當馬其頓的亞歷山大在公元前326年想要這樣做時，他的軍隊發生譁變。事實上，真正重創這些喜馬拉雅山以外的入侵者的正是這裡的疾病梯度，這是最好的防禦工事。
亞歷山大大帝
在中國，自公元前600年起，生活在黃河流域的農民就已經在這裡繁衍生息，把巨大的衝擊平原改造成星羅棋佈的稻田，為了防範黃河氾濫，整個農作區還修造了全面而複雜的水利工程體系以駕馭這條桀驁不馴的母親河。
但是，直到漢代終結，南方地區並沒有得到得到大規模的開發。南方長江流域出現了與黃河流域同樣的發展要比北方晚1000年。
聽起來有點不可思議，南方並不存在難以克服的政治軍事障礙，溫熱的氣候和豐沛的降水更有利於農作物的生長，也沒有黃河那樣改道氾濫的棘手問題，那樣的話就必然存在著一種強大的力量阻礙著文明向南方地區擴展。
黃河
中國南北的氣候差異變化導致了最嚴峻的疫病階梯，南方溼熱的環境中比北方滋生了更多的寄生物。在黃河流域，嚴冬殺死了那些無法靠冬眠抵禦嚴寒的寄生物；攜帶有疾病的南來寄生物更難以倖免。
司馬遷就曾寫道：“江南地卑溼，人早夭。”他還提到這一地區“地廣人稀”，被派往南方做官的人任期短且死亡率高。
長江
印度恆河流域在季風季節帶來豐沛的降雨，喜馬拉雅山的阻隔導致此處的氣溫總在零度以上，比之中國長江流域，這裡的氣候更加溼熱。這可能是印度諸帝國脆弱不堪或曇花一現的重要原因。
印度恆河
在政治和軍事上的軟弱使來自西北的外族人由此入侵和征服印度，而印度的疫病在應付這些入侵者時比印度人民自身的抵抗要有效的多，因為來自喜馬拉雅山以外的軍隊在初次接觸印度北部平原的微寄生體時，通常會遭遇大規模的死亡。
從雅利安人入侵的公元前15——前12世紀，直到公元18世紀，次大陸的軍事和政治史很大程度上由入侵者的軍事力量和疾病對他們的殺傷力的對比決定。
印度種姓制度中的某些規定，比如，高種姓人群要遠離低種性人群，更不用說近距離接觸和通婚。類似的這樣的階級對立的情況也與疾病肆虐有關，入侵的雅利安人，或許已能適應類似於天花這樣的疾病，但面對各種“森林種族”，他們只能與後者保持距離。
如果我們把古代印度和古代中國的情況相比較，就會發現，印度的統治者和文化政治精英對農民的盤剝和物質索取，要遠少於中國的同類索取。相較於中國擁有寒冬以遏制傳染病，印度在一個微寄生氾濫的地區，較少的物質剩餘、脆弱的國家結構和來世主義的禁慾理念是必然的伴生現象。
疫病圈的交流
到公元220年，隨著漢王朝的結束，來自大草原的入侵和政治分裂相伴而至，到4世紀多達16個敵對國為控制中國的北方而混戰。極端的政治分裂，正是與天花和麻疹來到中國的317年，而且，也許正是這樣的巧合才導致當時死亡率接近司馬光記載的“百存一二”的嚴重程度。
589年，中國再次完成了政治統一，而查士丁尼重建地中海羅馬帝國的努力卻失敗了，其中原因之一在於查士丁尼帝國被542年以後反覆爆發的鼠疫削弱了。
皇帝查士丁尼
而755年爆發的安史之亂，導致唐王朝中央集權的崩潰，這個時間卻與鼠疫在中國沿海省份爆發相當接近，這很可能使唐帝國政府無法從沿海省份徵集足夠的資源來鎮壓起義，於是唐玄宗請求遊牧民族回鶻軍隊的幫助，結果帝國的財富迅速被這些人轉為己用。
由於日本的地理位置四面環海，非常有利於同外界的疾病隔絕開來，同時一旦某些新傳染病成功地跨海而至，又易於受到非常嚴重的打擊。
第一次有記載的同大陸的接觸發生在552年，那時來自朝鮮的佛教使團第一次登陸日本。外來者帶來一種致命的疾病——天花（不太確定）。585年，這種傳染病再次發病，正好是552年那次產生的免疫力耗盡的下一代人。698年，在隨後的15年裡，這種疾病波及列島；又於735——737年復發；又復發於763年；到790年，“所有30歲以下男女均被感染”。該病週期性復發的記載持續到13世紀，那時它已變為一種兒童病（首次記載於1243年），最後在日本列島穩定下來。
元朝蒙古騎兵
在1353年之後，中國進入了歷史上的災難期。鼠疫與漢人反抗蒙古統治的內戰結伴而行，終於在1368年推翻了外來統治，建立了明王朝。戰爭與瘟疫的結合無情的蹂躪了中國人口，從1200年（蒙古入侵前）的1.23億減少到1393年（最終驅逐蒙古人之後的一代）的6500萬。即使是蒙古人的殘暴也無法解釋如此急劇的衰減。而腺鼠疫就像在歐洲那樣，初次爆發便開始頻繁的反覆流行。
北洋政府時期鼠疫爆發
黑死病，歐洲的災難。該病於1346年爆發於一位蒙古王公的軍隊中，當時他們正在圍攻克裡米亞的貿易城市加法。瘟疫迫使他們撤退，但疫病則留在了加法，並從哪裡啟程，沿海路一直傳播到地中海，後來又進入了北歐和西歐。
以國家而論，在這次大瘟疫中，意大利和法國受災最為嚴重;而少數國家如波蘭、比利時，整體上講僥倖地成了漏網之魚。在城市中，受災最為慘重的城市是薄伽丘的故鄉佛羅倫薩:80%的人得黑死病死掉。在親歷者薄伽丘所寫的《十日談》中，佛羅倫薩突然一下子就成了人間地獄:行人在街上走著走著突然倒地而亡;待在家裡的人孤獨地死去，在屍臭被人聞到前，無人知曉;每天、每小時大批屍體被運到城外;奶牛在城裡的大街上亂逛，卻見不到人的蹤影……
黑死病肆虐歐洲
黑死病肆虐歐洲
歐洲大傷元氣，因大瘟疫而引起了社會、經濟和政治的大變動。大瘟疫引起了大饑荒，盜賊四起;天主教的威信受到極度沉重的打擊;當時又掀起了一波又一波迫害猶太人的浪潮，理由是猶太人到處流動傳播瘟病並四處投毒。在美因茨，1.2萬猶太人被作為瘟疫的傳播者而活活燒死，在斯特拉斯堡城內殺掉了1.6萬猶太人。
爆發於14世紀中後期的黑死病，對歐洲文明發展方向也產生了重大影響，西方學者認為它已成為"中世紀中期與晚期的分水嶺"、"標誌了中世紀的結束。"黑死病對中世紀歐洲社會的經濟、政治、文化、宗教、科技等方面造成了劇烈的衝擊，產生了巨大的影響。有許多學者把黑死病看作歐洲社會轉型和發展的一個契機。經歷了黑死病後，歐洲文明走上了另外一條不同的發展道路，更加光明的道路，原來看起來非常艱難的社會轉型因為黑死病而突然變得順暢了。因而它不僅推進了科學技術的發展，也促使天主教會的專制地位被打破，為文藝復興、宗教改革乃至啟蒙運動產生重要影響，從而改變了歐洲文明發展的方向。
天花與歐洲人的勝利：印第安人的萬劫不復
印第安人第一次接觸傳染病是在1518年，當時天花被帶至伊斯帕尼奧拉島並開始攻擊印第安人，有人認為最後只有1000人倖存。之後天花從伊斯帕尼奧拉島啟程，隨1520年援助科爾特斯的遠征軍到了墨西哥。結果，在征服的關鍵時刻（蒙特祖瑪已被殺，阿茲特克人正準備對西班牙人發動進攻），天花開始肆虐諾奇蒂特蘭。組織進攻的首領與其眾多的追隨者，在迫使西班牙人退出該城後的幾小時內死去。結果，因為天花肆虐無法採取行動，以至於阿茲特克人陷入了令人目瞪口呆的無能為力之中。科爾特斯因此能集合軍隊，從阿茲特克的屬民當中拉攏同盟者後平安返回，發動最後的圍攻，並最終摧毀了這個首都。
印第安人死於天花
皮薩羅對秘魯的攻略也是如此。因為墨西哥的天花並沒有滯留在阿茲特克的領土上，於1520年擴散到了危地馬拉之後，又繼續向南挺近，於1525或1526年侵入印加帝國，在位的印加國王在離開首都遠征北方的途中死於天花，他指定的繼承人也隨後死去，沒有留下法定繼承人。內戰接踵而來，正當印加帝國大廈將傾之時，皮薩羅和他的無賴隨從進入庫斯科，並大肆掠奪財寶，而這幫強盜始終沒有遇到真正的軍事抵抗。
印第安人反抗入侵者
道德淪喪和生存意志的完全崩潰，在摧毀美洲印第安社會的過程中，無疑扮演了重要的角色。有關印第安新生兒因得不到應有的照顧而白白送命，以及印第安人公開自殺的無數記載，都見證了美洲印第安人難以名狀的迷茫和絕望。
歐洲人的軍事行動和對大型工程中強徵來的原住居民勞工的殘酷折磨，也加速了原有社會組織的銷聲匿跡。然而，無論征服者的暴力和漠視如何殘忍，都不是導致美洲印第安人急劇減少的根本因素。畢竟，削減潛在的納稅人和印第安勞動力，並不符合西班牙人和其他歐洲人的自身利益。
被奴役的印第安人
有關此次災難引起的印第安人口銳減直到近來才弄清楚，二戰以前的學術界普遍低估美洲印第安的人口數量，認為哥倫布登錄伊斯帕尼奧拉島時的人口總數約在800萬~1400萬人。然而，基於最近對貢賦冊本和使節報告的統計資料的分析，已經把早期的數字提高了10倍甚至更多，認為征服前夕的美洲印第安人的人口大約有1億，其中2500萬~3000萬為墨西哥人，屬於安第斯文明的人口大致與前者相同，而接壤的中美洲地區，顯然也居住著相對稠密的人口。
面對如此之高的人口水平，美洲人口衰減是災難性的。到1568年，在科爾特斯啟動了新舊大陸之間的廣泛交流之後不到50年，墨西哥中部人口已減少到300萬，約為科爾特斯登錄時的1/10。此後，又以相對緩慢的速度持續了50年，到1620年人口降到約160萬。而在隨後的歲月裡，如此之低的人口水平始終未見恢復，直到18世紀。
對原有印第安社會的劇烈破壞，同樣也出現於美洲的其他地方，甚至持續到20世紀。每當那些原本偏遠而隔絕的部落與外部世界發生聯繫，並遭遇一系列毀滅性的疫病侵襲時，災難便不可避免。
近代的一則事例表明了這樣的進程是多麼無情而又不可抗拒。1903年，一個叫“卡亞普”（Cayapo）的南美部落接受了一名傳教士，這位牧師宣稱會千方百計地保護他的教民免遭文明的罪惡和危害。當他到來時，部落人口有6000~8000之多，但到1918年只有500人還活著，而到1927年銳減到27人。到了1950年，僅有2~3人可追溯到卡亞普血統。儘管印第安人為保護自己免受外來疾病和其他危險的困擾，用心良苦地制定了完善的計劃，但該部落還是徹底消失了。
歷史的啟示
技術和知識，儘管深刻改變了人類的大部分疫病經歷，但人類從未從所處的生態龕中解脫出來。
根據過去幾個世紀的人類記錄，沒有人敢肯定的說，始料未及的轉折將不會出現。或許到那時，出生率能與死亡率持平，人口和資源間的相對平衡也可能實現。但就目前來說，人類顯然仍處於這個星球上最大規模和最不尋常的生態動盪之中。
假如我們能像瞭解過去那樣，努力地預測未來，那麼，對傳染病的影響就絕不能置之不理。技能、知識和組織都會改變，但人類面對疫病的脆弱，則是不可改變的。先於初民就業已存在的傳染病，將會與人類始終同在，並一如既往，仍將是影響人類歷史的基本參數和決定因素之一。
參考：《瘟疫與人》
《槍炮、病菌與鋼鐵》
《中國醫學史》
《歷史研究》
《百度百科》
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