抗白粉病基因Pm37是另一個從提莫菲維小麥中發掘出的抗白粉病基因，2008年美國北卡羅萊納州立大學(North Carolina State University, Raleigh, USA)的Perugini 等人首次將其定位於7AL染色體臂，距Pm1位點約16.2 cM(Perugini et al., 2008)。Pm37的載體品系為NC99BGTAG11(簡稱NCAG11, PI 615588)，是利用軟質紅粒冬小麥品種Saluda與收集自伊拉克的提莫菲維小麥PI 427315雜交，再經2次回交後自交選育的F7代抗白粉病家系，系譜為Saluda*3/PI 427315。利用14個小麥白粉病菌株對NCAG11和其他幾個含有Pm1等位基因的材料Aximinster(Pm1a)、MocZlatka (Pm1b)、M1N (Pm1c)、T. speltavar.duhamelianum(Pm1d)、Virest(Pm1e)及其回交親本Saluda(Pm3a)和感病對照品種Chancellor進行抗病性鑑定，發現NCAG11抗所有的白粉病菌株，與Pm1a、Pm1b、Pm1c、Pm1d和Pm1e位點抗性反應型不同。而回交親本Saluda自身含有抗病基因Pm3a，對5個白粉病菌株表現抗性。NCAG11和Aximinster都對其中8個菌株表現抗性，而Saluda對這8個菌株表現感病，說明NCAG11含有的抗病基因也不是Pm3a(表1)。因此推測NCAG11中可能含有新的抗白粉病基因位點，且來源於提莫菲維小麥。
表１NCAG11對不同白粉病菌株的抗性反應(Perugini et al., 2008)
首先進行等位性測驗來確定NCAG11中的抗白粉病基因是否為Pm1的等位基因。選用白粉病菌株“Yuma”對NCAG11/Axminster(Pm1a)的198個F2:3家系進行鑑定，感病和分離的家系再用另一個白粉病菌株“Arapahoe”鑑定確認。結果發現有3個感病F3家系，F2:3家系分離比為153抗:42分離:3感，不同於兩個獨立的顯性單基因遺傳分離比(7:8:1)，表明NCAG11中的抗白粉病基因不在Pm1基因位點。因此將NCAG11中來源於提莫菲維小麥的抗白粉病新基因命名為Pm37，與Pm1位點連鎖。
NCAG11/Axminster雜交組合F2:3家系對白粉病菌株“E314”的抗感分離比為44:101:48，接近1:2:1的比例，符合抗病單基因遺傳分離模式。多態性分子標記篩選結果表明，有7個位於7AL的SSR標記Xgwm332、Xwmc790、Xcfa2019、Xwmc346、Xwmc525、Xwmc273和Xcfa2040在NCAG11、Axminster及回交親本Saluda之間存在多態性。另外5個7AL的SSR標記Xcfa2257、Xcfa2293、Xgwm63、Xwmc633和Xgwm344在NCAG11與Axminster之間沒有多態性，但在NCAG11與Saluda之間有多態性，說明NCAG11的7AL部分染色體區段是從其提莫菲維小麥供體中獲得的。遺傳圖譜顯示Pm37兩側的共顯性SSR標記Xgwm332和Xwmc790分別位於近著絲粒端和遠著絲粒端，與Pm37的遺傳距離均為0.5 cM，表明在研究所用的193份F2:3家系中，在Pm37基因兩側各有一個重組事件。SSR標記Xgwm332在NCAG11中可擴增出193 bp的DNA片段，但在14份軟質紅粒冬小麥中未檢測到擴增產物。與Pm1a位點共分離的STS標記Xmag2185和Xmag1714距Pm37基因16.2 cM(圖1)。
圖1 抗白粉病基因Pm37的遺傳連鎖圖譜(Perugini et al., 2008)
北卡州立大學課題組未發表的研究結果表明Pm37抗60多個小麥白粉病菌株，是美國東南部小麥主要的抗白粉病基因。2017年Cowger等人的研究表明Pm37抗美國東部的大部分白粉病菌株(Cowger et al., 2017)，2018年Abdelrhim等人的研究指出Pm37抗埃及境內的約70個白粉病菌株(Abdelrhim et al., 2018)，由此推測Pm37可能是一個廣譜抗白粉病基因。來源於提莫菲維小麥的抗白粉病基因還有Pm6(小麥抗白粉病基因Pm6)和Pm27(小麥抗白粉病基因Pm27)，分別位於2BL/2G和6B/6G染色體上。NCAG11在我囯的小麥育種中還未有利用，我們初步的鑑定結果表明其對我國的部分白粉病菌株具有良好的抗性，且在大田條件下具有較好的農藝性狀(圖2)，在未來的小麥抗白粉病遺傳改良中具有一定的潛力。
圖2 NCAG11在黃淮麥區北片(河北石家莊高邑)的性狀表現
主要參考文獻
- Perugini LD, Murphy JP, Marshall D, Brown-Guedira G. (2008). Pm37, a new broadly effective powdery mildew resistance gene fromTriticum timopheevii. Theor Appl Genet. 116(3):417-25.
- Cowger C, Mehra L, Arellano C, Meyers E, Murphy JP. (2017) Virulence differences in Blumeria graminis f. sp.triticifrom the central and Eastern United States. Phytopathology. 108:402-411.
- Abdelrhim A, Abd-Alla HM, Abdou ES, Ismail ME. (2018). Virulence of Egyptian Blumeria graminisf. sp.triticipopulation and response of Egyptian wheat cultivars. Plant Disease. 102:391-397.
