最近，Cristobal Uauy在植物学报英文版（Journal of Integrative Plant Biology）上发表题为“
JIPB综述| 研究小麦粒重和产量的一种简化方法（一）
JIPB综述| 研究小麦粒重和产量的一种简化方法（二）
(续)
籽粒重量的控制机理
除了了解谷粒重量的遗传基础之外，确定这些基因工作的机制对于指导改良产量的策略也是至关重要的。对模式物种的研究表明，种子大小是由具有不同分子功能的基因控制的。许多不同家族的转录因子已被证明参与控制种子大小，例如，水稻 SPL 转录因子家族基因 OsSPL16，该因子被认为是水稻籽粒宽度 QTL8(GW8)的基因，并对籽粒大小起正向调节作用。
泛素途径相关基因也是许多植物物种籽粒重量的重要调节因子，包括GW2。具有去泛素活性的基因也被证明影响种子大小，例如水稻中的宽粒 1(WTG1)和拟南芥中的泛素特异性蛋白酶 15(UBP15)，它们分别作为种子大小的负向和正向调控因子。与植物激素信号相关的基因也是种子大小的重要调节因子，可参与生长素、油菜素内酯和细胞分裂素等信号通路。
许多其他途径的组成部分也被证明影响多种物种的谷粒和种子大小，包括异三聚体 G 蛋白信号通路，MAP-激酶级联，表观遗传因素和糖代谢等。
细胞大小与细胞数量
粒重及其形态参数取决于细胞大小和细胞数的调节。一系列具有不同分子功能的基因通过正向或负向调控细胞数量来影响种子大小。GW2 通过限制水稻、小麦和拟南芥的细胞分裂来控制种子大小。Da1 是拟南芥GW2 同源基因的下游目标，也负向调节细胞数量，这两个基因以协同方式影响种子大小。另一方面，OsSPL16 通过促进细胞增殖正向调节籽粒大小。
种子中的细胞大小可以直接或间接调节。有些基因可以物理修饰细胞壁并改变其特性。Expanins 和XTH 基因破坏了细胞壁上的交叉连接，从而增加了膨胀驱动的细胞扩张，这些基因的表达与小麦和大麦的细胞和籽粒长度有关。在拟南芥中，WRKY 转录因子TTG2 调节单宁合成途径的某些步骤。ttg2突变体的种子较小是由于种皮中的细胞较小，可能是由于细胞壁中单宁水平的改变，导致伸长能力降低。微管动力学也是决定细胞大小和形状的重要因素。水稻粒重基因SRS3 是一个激肽蛋白，是一个调节微管解聚的基因家族。
其他基因通过更多的间接机制调节种子中的细胞大小，例如，通过调节糖代谢和随后在液泡中的积累，以及核内再复制。我们最近发现，小麦 5A 染色体上的粒重 QTL 与果皮细胞大小增加导致的粒长增加有关，但是这种影响是直接的还是间接的还有待确定。
籽粒的母本控制
许多在水稻和拟南芥中表现出调节种子大小的基因表现为母性行为，无论是受精前还是受精后。小麦心皮大小和最终粒重之间有很强的相关性已经被证实。TaGW2具有母性行为，A 基因组拷贝敲除突变系的心皮大小比野生型增加了 10%。水稻和拟南芥的GW2同样作为母体调节种子大小。
心皮及其组成组织影响最终籽粒大小的机制在小麦和大麦中还没有得到很好的理解。Reale 等人(2017 年)证实，子房壁和胚珠本身的大小与较大的心皮和籽粒有关，主要是由于细胞数量，而不是细胞大小。但是，这两种组织没有受到相同程度的影响，较大籽粒的胚珠与子房壁比例会增加。胚珠及其组成组织在受精和随后的谷粒发育过程中起着重要作用。在不同的大麦品种间观察到珠心大小的差异，但是这是否以及如何影响最终的籽粒大小还有待确定。
母系作用基因可能不一定增加心皮大小，但相反，在谷粒发育的后期可能影响母系起源的组织。例如，蔗糖转运蛋白 SUT1 和 SUT2 在受精后不久的珠心组织和 nucellarprojection 中高度表达，这些基因在大麦中的下调与粒重下降有关。在果皮组织中，由母体细胞壁产生的 PCD 对于母体控制籽粒大小也很重要。大麦中下调液泡处理酶 4(VPE4)导致果皮中 PCD 的延迟，从而导致籽粒变小。PCD 被认为是果皮扩大以适应胚乳生长的一个重要步骤，强调了籽粒发育涉及多个组织过程的紧密协调，这将最终决定籽粒的最终大小。
有人提出，在包括小麦在内的多种植物中，母体外层的大小决定了胚乳能够生长的空间的物理上限，从而决定了最终的籽粒大小。对小麦的研究表明心皮大小和干物质积累之间的相关性支持这一假说，表明增加母体组织的大小可以增强谷粒灌浆能力，即增强源强度。母本还将通过其他机制影响最终的种子大小，包括在籽粒发育过程中对环境的反应和受精后基因的印记，这两个都已被证明影响最终的籽粒大小。
拟南芥的研究表明，增加母体种皮的大小可以作为增加胚乳(合子组织)生长的间接效应。例如，IKU 基因可以促进 Arabidopsis胚乳的增长。Iku 突变体有较小的种子，由于减少胚乳生长，间接地减少了种皮细胞的伸长。用野生型花粉给 iku 双突变体受精，产生野生型的种子，这表明 iku 突变体对母体种皮的大小没有直接影响。这已经表明胚乳和种皮之间的沟通水平，超越了纯机械的力量。
籽粒大小的物理约束
如上所述，籽粒内不同组织间的相互作用施加了机械力和物理约束，这些力和物理约束决定了籽粒的最终大小。此外，还有证据表明，籽粒的大小可能受到其他非籽粒组织施加的物理约束的影响，如外稃和内稃，它们决定了小花的空腔大小(图 1E)。例如，在水稻中，内稃和外稃形成了一个紧密贴合的外壳，即小穗壳，它限制了谷粒的生长，甚至在谷粒形成之前就决定了最终谷粒大小的可能性。
在小麦中，外稃和内稃像水稻一样包裹着籽粒，但是可以分离并允许籽粒从这些结构中进一步生长。然而，研究表明，由颖片、内稃和外稃施加的物理压力抑制了小麦籽粒的膨大。这导致了小花腔大小(由这些花的结构决定)和最终粒重之间的高相关性(平均相关系数为 0.65)。颖片、外稃和内稃大小的自然变异已经在小麦中被描述过，其中最著名的是小麦的一个四倍体亚种，它具有长颖片和长谷粒，最早由瑞典植物学家 Linnaeus 在 18 世纪(Percival1921)记录下来。
长颖片表型被定位为 7A 染色体上的单个半显性位点(称为 P1)，研究证实了颖片长度和籽粒长度之间的连锁关系是由 P1 位点提供的。鉴于决定小花空腔大小的花结构来自于母株，这说明了另一种母体控制谷物长度的机制。
相互作用
最终的籽粒重量是由一系列复杂的相互作用决定的，这些相互作用综合了作物的整个生命周期。这些补偿效应超出了传统定义的主要产量构成因素之间的补偿效应(穗数/穗数/穗数;粒重)，包括这些构成因素之间的相互作用。例如，粒重是细胞分裂、细胞膨大和籽粒灌浆速率等子成分综合作用的结果。此外，这些相互作用发生在气候模式、生物压力和田地管理实践的环境背景下，可以说在每个生长季节，这些环境背景条件都是不同的。因此，在测量最终粒度和重量时，我们测量的是整个生命周期中这些复杂和动态事件的集成。
我们认为，对特定基因和 QTL 如何影响个体产量构成因素的更详细的理解将允许对这些相互作用有更细致的理解。例如，传统的谷粒数和谷粒大小被认为是负相关的，这是由谷粒灌浆期间同化物之间的竞争导致的。然而，有些基因(例如GW2)通过影响心皮大小来控制谷粒重量，心皮大小是在与谷粒数定义相同的生长阶段确定的产量组成部分。因此，对于这些情况，谷粒数和谷粒大小之间的相互作用可能是由于开花前的资源竞争，而不一定是由于任何与谷粒灌浆有关的开花后事件。因此，能够将产量构成因素分解为它们的构成性状，在GW2 例子中可分解为心皮的大小，其由细胞分裂的差异而引起。这将有助于更清楚地确定个别因素之间的关系，避免将产量的多个方面归入单一组成部分。
个体基因和 QTL 如何影响特定产量构成因素的更精确定义也将使性状的组合更加合理和有针对性。随着我们进一步定义 QTL 并确定许多产量构成因素自然变异的基因和单倍型，这种方法正变得越来越可行。此外，通过测序突变种群或基因编辑，模式物种的知识转移到小麦中变得越来越简单。这方面的知识将允许基因组合，通过不同的机制和途径(如泛素和植物激素)，以及在不同的发育阶段(如心皮发育和籽粒灌浆速率)，影响控制籽粒大小的不同过程(如细胞分裂和细胞扩大)。
我们期望这些组合能够比以往更深入地研究产量组成部分之间的潜在补偿效应，并且避开影响相同发育过程或分子机制的基因组合时可能出现的上位性互作。我们还假设，这种结合互补机制的策略将为产量稳定性提供更有弹性的遗传基础，在不断变化的气候模式下，优异等位基因将在不同的生长阶段和通过不同的分子途径发挥作用。
水稻中最近的例子展示了这种方法，在这种方法中，结合谷粒大小的两个负面调节因子的突变(GS3)和谷粒数(GN1a)增加了所有 10 个基因型的谷粒大小和数量。然而，这些正面效应仅仅转化为十个品种中的三个品种的增产。在七个品种中，双突变体的分蘖减少，导致产量显著降低。这突出了
迄今为止，许多单个基因之间的相互作用可以使用含有特定基因的近等基因系验证。这需要多轮回交来结合这些特性，尽管现在有生长加速技术，这还是繁琐和耗时的。在未来，理解影响产量构成因素的多个基因之间的关系将很可能需要跨越多个遗传背景的不同目标的多重基因组编辑(沈等人，2017 年)。这不仅涉及基因敲除突变，还涉及等位基因置换和启动子操纵。
这种有针对性的编辑方法还将得到来自育种计划的经验产量数据的补充。在这里，可以回顾性地分析大群体中分离感兴趣的基因的不同的等位基因和单倍型，以确定哪些组合在不同的育种程序和环境中取得了成功，有可能确定额外的基因，使特定的等位基因组合能够体现在实际生产中。鉴定现有栽培品种有益等位基因的一个补充方法是将探索地方品种和野生祖先物种，如四倍体野生二粒小麦和二倍体节节麦，作为新基因和与谷粒重量相关的变异的来源。
最近的基因研究表明，这些野生物种有潜力为籽粒重量提供有用的遗传变异，这些谷物在驯化过程中可能被排除在基因库之外。现在很多祖先物种和地方品种的基因组序列等资源已经可以获取，这将有助于鉴定新的基因和等位基因。
除了结合不同机制和发育时间之间的影响，基因的克隆将允许将同源基因的有益等位基因组合在一起。这一点很重要，因为六倍体小麦的粒重 QTL 与二倍体小麦粒重 QTL 的微效性(图 3A)。同时调节所有同源基因的功能有可能扩大表型变异的范围，并取得与二倍体相当的效果，这一点可以从 GW2的例子(图 3B)和中看出。
这些等位基因组合应该为育种者提供新的和扩展的表型变异，因为所有三个同源基因的有益突变不可能在自然群体中同时发生。隐性突变所产生的较大的表型效应可能有助于打破一些通常在微效的单位点效应中观察到的负补偿效应。这种额外的变异也对理解基因功能很重要。迄今为止，很难比较近等基因系的生理性状对产量构成因素有显著而微妙的影响。
籽粒大小和重量受到同时发生在开花前和开花后的事件的影响(例如:籽粒数、心皮大小、茎水溶性碳水化合物储备)，以及开花后的事件(例如:籽粒细胞伸长、籽粒灌浆速率)。虽然谷物灌浆通常被认为是有库限制的，但事件开花前通常被认为是有源限制的。因此，要考虑源组织和库组织之间的相互作用，并了解如何同时改善它们。对光合作用和光/暗转换效应的理解有望通过增加 CO2 同化来改善生物量的积累。高生物量系的经验选择也有助于提高育种计划中的产量潜力。
挑战与机遇
一个完整注释的小麦基因组现在已经释放了，这给克隆控制籽粒大小和重量的基因带来了诸多方便。如果以水稻研究的进展作为比较，我们可以预期小麦中被克隆的基因数量会有显著的增加。但是与二倍体物种相比，在小麦中观察到的微效表型，以及在多倍体系统中工作所固有的困难，都削弱了这种热情。然而，正在产生的组学工具和资源的组合，例如表达图谱和共表达网络、突变体序列和基因编辑技术，这让我们处于一个更好的层面去了解控制谷粒大小和重量的基因及其背后的生物学通路。
就像已经在水稻中做的那样，对小麦栽培品种进行重测序，可以让研究人员和育种者利用多年的数据来更好地理解现有的变异。整合和建模各种表型和基因组信息将有助于确定育种的优先次序和决定哪些新的等位基因应该被设计、引入和结合。这将使我们能够超越简化论的方法，在理解各组成部分的基础上建立一个更加综合的框架。然而，仍需要面临的挑战是如何确保将这种知识应用于品种，并在农民的田间提供这种知识，以便在现实世界的栽培措施下最大限度地提高产量和稳定性
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