摘 要：
環境溫度的變化直接影響蜜蜂的個體發育、群體活動、蜂群繁殖、群勢強弱等方面,蜂群溫溼度是對蜜蜂生命活動影響最大的環境因素,蜜蜂會積極地響應環境溫度變化。在巢群內溫度高於或低於子脾要求溫度,蜜蜂就會採取各種解決辦法。研究蜂群溫度的分佈、變化規律以及調控機制是當前蜂學領域的熱點問題,而掌握了蜂群溫度變化規律,也能更好的進行科學養蜂,提高蜂產品的產量和質量,同時對人類認知、環境保護也具有非常重要的借鑑價值。近年來隨著基因組學、生物學、高新科學技術等的應用,蜜蜂溫溼度調節的研究不斷深入。整合當前國內外蜜蜂蜂群溫溼度調節的研究報道,對蜜蜂蜂群溫溼度調節現象和行為進行綜合闡述,並對蜂群溫溼度內在調控機理方面的進一步研究提出新思路。
關鍵詞：
蜜蜂; 蜂群; 溫度; 溼度; 調節;
作者：汪天澍 劉芳 餘林生 潘煒 江朝暉 付月生
收稿日期：2013-06-28
基金： 國家自然科學基金項目(31272511); 國家蜂產業技術體系建設專項(CARS-45-KXJ9);
A review of researches on the regulation mechanisms of temperature and humidity in honey bee hives
WANG Tianshu LIU Fang YU Linsheng PAN Wei JIANG Zhaohui FU Yuesheng
Apiculture Research Institute of Anhui Agriculture University; School of Information and Computer,Anhui Agriculture University;
Abstract：
A honey bee colony displays various characteristics in different periods of the year depending on environmental factors. Temperature and humidity within the hive are important for all bees. Adult honey bees can tolerate a considerable range of temperatures,while the survival and normal growth of the brood depends upon brood nest temperature being maintained within a range of about 32—37 ℃. Temperature regulation is accomplished through the efforts of the adult bees who hold central brood nest temperature between about 34 ℃ and 36 ℃. When the temperature falls below 14 ℃,the honey bees start staying in the hive and forming a ball( winter cluster); when the temperature falls below 6 ℃,the hive has the appearance of an exact ball. It is known that each bee can produce heat of 0. 1 calorie per minute at 10 ℃. During the summer months,honey bees stop whatever they are doing and attempt to cool the hives because of the hot weather. In addition,when there is an excessive amount of humidity within the hive,it can lead to diseases such as septicemia and this in turn causes colony losses. Honey bees showed a high level of organization,and would take action to keep the hive in optimum condition. This unusual phenomenon drew a great deal of interest and research from scholars in the field of honey bees,making hive temperature a hot issue in honey bee research. Bees are a peculiar species formed from a hundred million years of natural selection and evolution. They can construct the strongest hive for the largest honey storage using the least amount of material using the well acknowledged hexagon honeycomb design. Likewise,in their natural state,bees only needto consume a small amount of honey( i. e.,energy) and can keep a stable and constant temperature in the hive,showing excellent energy-saving optimization ability. The hive temperature regulation mechanism can be imitated,and we can draw lessons from this kind of energy saving optimization method to design and manufacture new air conditioning energy saving systems,and apply it in greenhouses,gymnasiums and other high energy consumption facilities. In the first section of this paper,honey bees and their biological characteristics of hive thermoregulation were summarized. In the second part,hive humidity regulation was examined. In the third part,current research about hive temperature and humidity regulation,at home and abroad,were integrated. The current results of the study only showed the function of temperature and humidity regulation and that different ages of worker bees and different kinds of bees behaved differently. However,the age of the queen and drones' impact on the nest temperature and humidity change and changes in regulation of individual bees nest temperature during energy metabolism and longevity are not shown. Lastly,we put forward new ideas for the internal regulation mechanism of hive temperature and humidity for future study. Further research is needed,particularly on the intrinsic link between individuals and groups in the form / structure in terms of the thermostat mechanism.
Keyword：
honeybee; hive; temperature; humidity; regulation;
Received： 2013-06-28
蜜蜂營群居生活,是社會性高度進化的昆蟲,蜂群是蜜蜂賴以生存的生物學單位,溫溼度是影響蜜蜂生活、生存、繁衍的重要環境因素。蜜蜂調節蜂巢溫度,使蜜蜂生活在適宜的溫度範圍內,延長壽命並能更好地生存和繁殖。蜜蜂是典型的社會性昆蟲,儘管蜜蜂個體很簡單,但是群體卻表現出高度的組織適應特性,能在蜂巢中維持相對穩定的環境條件［1］。溫度是對蜜蜂生命活動影響最大的環境因素［2-3］。環境溫度的變化直接影響蜜蜂的個體發育、群體活動、蜂群繁殖、群勢強弱等方面,進而影響到蜂產品的生產。不僅如此,經過億萬年的自然選擇和進化,蜂群只需消耗較少的能量( 蜂蜜) 就能保持蜂巢內的溫度相對穩定［4］,從而在嚴酷的自然狀態下得以生存和繁衍。蜜蜂個體是變溫動物,體溫會隨著外界氣溫的變化而變化,但它們的蜂巢卻如同一個裝有“空調”的房間,尤其在其繁殖後代的時候,蜂巢內基本維持34—35 ℃,這一溫度是最適宜蜂卵孵化的溫度［5］。經過長期的生產實踐和科學研究,人們對蜜蜂的調溫現象和行為有著較多的認識。現有研究結果只表明蜜蜂具有調節蜂巢溫溼度的功能,未能進一步揭示蜜蜂調節蜂巢溫溼度的機制。本文綜合了近些年來國內外對蜂巢溫溼度調節的研究報道,為蜂巢溫溼度研究機制進一步的研究提供科學依據。
1蜂巢溫度調節
蜜蜂蜂巢內的溫度與蜂巢內是否有蜂子( 包括卵、幼蟲、蛹) 有相當大的關係,如果蜂群內無蜂子的話,蜂群內部的溫度可以在14—32 ℃這個範圍內波動,倘若蜂群內部有蜂子,由於蜂子發育對溫度要求較高,所以蜂巢內部的溫度需要保持在34. 4—34. 8 ℃ 之間,恆定的溫度是蜂子未成熟階段的正常生長和發育的關鍵［6-7］。蜜蜂調節巢溫的行為是由巢內溫度和子脾溫度的變化來決定的［8］。蜜蜂對子脾的溫度十分敏感,蜜蜂能感覺出子脾在0. 2—0. 5 ℃範圍內的溫度變化［9］,如果巢內溫度高於或低於這個正常溫度,蜂群就會採取一系列的措施來解決。
1. 1溫度低於正常範圍
若外界的溫度低於正常範圍,蜜蜂會採取以下幾種方式進行調控: ( 1) 工蜂承擔了發揮“空調”作用的重擔。一旦蜂巢內的溫度開始降低,它們就會展開翅膀然後運動其胸部肌肉系統( 蜜蜂做的這種肌肉系統的運動和飛行時的振動是不同的,不會因此而如同風扇般加速空氣流動而散熱［10］) ,藉此提升胸腔的溫度,將胸部緊貼在封蓋子的蠟蓋上,依靠這些熱量來維持蜂巢的溫度,產熱蜂保持觸角一動不動與巢房的蠟蓋相接觸,目的是為了測量封蓋子蠟蓋的溫度,測量的高靈敏性歸結於其觸角端部攜帶高度密集的熱敏感受器［11-12］; ( 2) 非產熱蜂“擠壓”蜂巢上的小單元格,並厚厚地附在巢脾上,增加蜂巢密封性能,它們會努力把熱量喪失降低到最低水平［13］; ( 3) 蜜蜂在過冬的時候會互相聚攏結成球形團在一起,使蜂團的散熱面積減小,並且球體內部和外部的蜜蜂會不斷交換位置,共同抵禦寒冷; ( 4) 蜜和蜜脾是蜜蜂越冬巢內的" 保溫物" 層面,蜜脾是蜜蜂越冬、春繁、度夏期內較為完善的" 調溫系統" ,故對蜜蜂安全越冬、春繁和度夏有著重大意義; ( 5) 蜜蜂還有新的內在調溫機理,而且這種過程如同“人體般精確”［14］,但至今未能明確揭示; ( 6) 靠成年蜂食用蜂蜜或其他食物,加速自身新陳代謝來產生熱量; ( 7) 靠蜂群內的幼蟲和蜂蛹的呼吸來產生熱量。
1. 2溫度高於正常範圍
當外界溫度高於正常範圍,蜜蜂一般會採取這些方式進行降溫調整: ( 1) 蜂群在巢內分散,在蜂箱的內壁、上蓋、底部和箱外等處歇息,降低蜂群內部個體的密度以降低巢內的溫度; 另外,蜜蜂還能採取從蜂巢裡出來爽遊的方法來對付高溫。最先爬出來的是外勤蜂,接著是年齡較小的,幼蜂( 內勤蜂) 仍留在蜂巢裡［13］( 2) 蜜蜂從外界採水,然後在巢房的邊緣或封蓋上塗一層薄水膜。靠水分的蒸發來帶走蜂群內部的熱量,水蒸氣在通風時被排出蜂巢。如果需要的話,扇風蜜蜂會自發按一定的空間順序組織起來,把她們個體的微小力量加以聯合,為整個蜂巢高效通風［15］; ( 3) 部分工蜂有規律的在巢門口和巢內站成隊列,然後都朝同一方向高速鏈狀扇風,讓蜂巢內部和外界產生循環的氣流,把過熱或二氧化碳含量較多的空氣抽出巢外,從而達到降溫的效果［16］。溫度很高時,蜜蜂通過氣管系統蒸發的水分便大大地增加,從而造成使蜜蜂體溫下降。蜜蜂積極蒸發水分的活動,可使它們的體溫降低2—3 ℃。
1. 3蜂箱與蜂巢溫度關係
蜂箱的結構與蜜蜂巢溫的調控有一定關係［17］。在高窄框蜂箱裡,熱量通過箱壁向外散失,但是會造成熱量損失較多。在矮寬框蜂箱裡,子脾的垂直方向有較高的溫度。蜜蜂能把這些熱量用來溫暖增加的巢脾面積。
新、舊法飼養對蜜蜂調控溫度也有影響［18］。舊法飼養,主要是圓筒形的木質蜂桶,桶壁厚,結合嚴密,保溫、保溼性能好; 巢脾築造於桶內上部,成球形,蜜蜂棲息結團,熱量散失少,極利於蜜蜂生活和繁殖,而新法飼養中蜂結球較困難,要維持箱內一定溫溼度,需要消耗大量飼料進行調節。
1. 4蜂種及群勢
蜂巢內溫度調節能力與蜂種及群勢強弱有關。相同群勢不同蜂種,對蜂群溫度調節呈現差異,東方蜜蜂( Apis cerana) 對蜂巢溫度的升高較西方蜜蜂( Apis mellifera) 更敏感,採取扇翅降溫的積極性也更高［19］。對蜜蜂溫度調控影響因子還有群勢的強弱,隨著群勢的壯大,蜂團所產生的熱便大大超過蜂團表面因輻射而散失的熱。因此,隨著蜂群的壯大,用於維持蜂巢內穩定的溫度的飼料消耗也大為減少［20］; 在巢脾中心的溫度更高更恆定。巢脾周緣的溫度不僅要低些,而且變化也不穩定。由於巢脾溫度受成年蜂活動影響,溫度數據揭示反映了工蜂的分佈。中心附近數量多的工蜂提升溫度並縮小了溫度浮動範圍［21］。中華蜜蜂越冬蜂團中心溫度與環境溫度變化同步,伴隨著蜂群群勢下降,蜂團中心溫度波動範圍增大,越冬穩定性下降［22］。在越冬蜂群中,蜂團大小和蜂群溫度的高低成負相關［23］。
1. 5基因多樣性
蜜蜂群體基因的多樣性與巢溫也有關係。蜜蜂群體基因的多樣性,是由於蜂王同很多不同的雄蜂交配的結果,這個多樣性在一定程度上決定了蜜蜂群體的任務分配情況［24］。蜜蜂的遺傳多樣性使它們能更有效地協作完成調節蜂巢的溫度。具有多樣性基因的蜂群天生會有一個奇妙的溫度控制裝置,來保持蜂巢溫度的恆定。不同基因種類的蜜蜂各自會在不同的溫度條件下在蜂巢周圍扇動翅膀［25］。在自然狀態下,幾十只雄蜂和蜂王交配的蜂群中,隨著蜂巢內溫度的升高,越來越多的工蜂放下其他工作,開始扇動翅膀降溫［26］。當溫度回落時,一部分工蜂回到原先的崗位,而另一些工蜂繼續降溫工作,這樣溫度下降就比較平穩。在人工授精的蜂群中,大多數工蜂往往是同時開始或停止扇動翅膀,蜂巢內的溫度變化比較突然,在使蜂巢升溫的過程中,同母異父的工蜂協作的也更好,溫度波動範圍為0. 5 ℃,而人工授精蜂巢溫度波動幅度為1 ℃［27］。擁有不同父親的工蜂,由於具有遺傳多樣性,能更有效、平穩地調節蜂巢的溫度［28-29］。
2蜂巢溼度調節
蜜蜂群具有有效調節蜂巢生物物理學參數的功能。恆定的溫度是在其未成熟階段的正常生長和繁殖的關鍵［7，30］。儘管也知道溼度調節是在孵化發育中起著潛在的關鍵作用［31-32］,然而人們並不清楚蜜蜂是如何調節這一參數的［33-37］。
2. 1影響蜂巢溼度因素
在蜂巢裡,蜜蜂需要維持適宜的空氣溼度,但蜂巢溼度的變動幅度較大,不如溫度那麼穩定。這個變動主要取決於外界空氣的溫度和溼度、蜜源、蜂箱通氣狀況、群內蜂子數量、蜜蜂的活動強度及其生理狀態等因素［20］。
2. 2不同時期蜂巢溼度的變化不同
在蜂群育蟲、造脾、採蜜時期,蜂箱內各部位的相對溼度( RH) 的變動幅度為25% —100% 。
據測定,蟲卵孵化的最適相對溼度範圍為90% —95% ,在RH為100% 和80% 的條件下,正常孵化的蟲卵數大幅下降; 在50% 時,很多卵皺縮,剩餘的當中只有2. 9% 正常孵化; RH在50% 以下時不孵化,未正常孵化成幼蟲的蟲卵是由於蟲卵內液體不能成功溶解覆蓋在幼蟲頭部的絨膜［38］。雖然蜂巢的空氣溼度有時也發生偏差,並且遠遠地超出上述標準的範圍,但是這種偏差總是不長久的,所以溼度短時間的升降對蜂子的影響不大。流蜜期強群蜂巢的溼度比弱群小［39］,因此,強群除了採集大量花蜜以外,還能為過剩水分的蒸發創造更好的條件,能更有效地利用蜜源。在冬季斷子期,蜂箱內各部位的水汽含量不同。蜜蜂在冬季是靠打開巢脾中的蜜房蓋,讓蜜蜂從空氣中吸收水分,用蜂糧適當稀釋後的方式來解渴的。越冬期最適宜的空間RH是75% —80% 。如果箱內空氣乾燥,蜂體的水分蒸發加快,蜂蜜的濃度高,水分不足; 當空氣過分乾燥時,甚至會促使巢內的貯蜜結晶,以致蜜蜂無法進食,從而招致越冬失敗。
2. 3蜜蜂調節蜂巢溼度方式
蜂團中心溼度高於邊緣溼度,且波動範圍大,蜂團中心和邊緣溼度均比外界環境溼度高且波動範圍大。 在蜂群活動季節,當巢內溼度過大時,蜜蜂就扇風,加強巢內空氣流通,將水汽排出巢外; 如巢內過於乾燥,蜜蜂就外出採水,以滿足蜂群對水分的需要,同時提高巢內的相對溼度［38］。
3溫溼度調節研究進展
3. 1溫度調節研究進展
早在1958年,Free和Spencer就報道描述了蜜蜂有自我調節溫度的現象: 蜜蜂從10—200只,0—40 ℃ 能保持集群在一起。在20—40 ℃,10—25只蜜蜂的群一般不集群,在15 ℃及以下,蜜蜂開始集群聚攏在一起。 另外,文獻中還報道了隨著溫度下降,單個蜜蜂的耗蜜量也會增加［40］。
關於蜜蜂蜂巢的溫溼度調節的研究,最早起源於1964年。Roth使用直接熱測量法,這種方法的研究報道很少。Roth的試驗是對蜜蜂個體的研究,得到的數據結果僅是獨立個體成員的產熱量,並非群體間相互交流共同協作調節溫度的數據［41］。1970年Verma進行過系統測量及研究,通過插入蜂群內水銀溫度計測量［42］。後來,文獻中關於蜜蜂個體和群體產熱的數據獲得都是通過間接熱量測定方法。1982年Ritter通過計算氧氣消耗量和產生的CO2濃度,測得呼吸商( RQ) 為1. 0,CO2係數為21. 13 J/m L［43］。建立熱量計和測溫學結合的熱量平衡體系還未被應用於蜜蜂群體,但可以與蟻丘進行類比較［44-46］。
1981年Heinrich研究發現蜂團中心的蜂群並不與表面蜜蜂進行交流。這種行為的結果支持了部分學者認為蜜蜂獨立行為活動調節巢溫的假說［47］。
20世紀80年代,有研究者們分別在冬天蜂團上應用不同的熱微分方程的溫度分佈模型,預測集群寬度, 中心和外圍溫度的變化［48-51］。他們假想認為蜂團中任何點的代謝產熱量都與中心距離呈一定關係,球形分佈有對稱性,蜜蜂分佈密度都是給定的,最後的問題就是蜜蜂究竟怎樣分佈構型。1995年Watmough和Camazine證實了這一基本模型,他們視球團內不同點蜜蜂密度為一動態變化數值［52］。在模型中,在給定的任一點的蜜蜂密度決定產熱量,熱擴散和蜜蜂分佈密度根據當地溫度變化而變化。單個個體的蜜蜂行為不能明確表達,但在密度的變化上能表現出蜜蜂隨溫度漸變而使它們自己的環境溫度達到理想條件。
1989年Fahrenholz連續測量越冬、度夏蜂巢的中心、外圍和入口處的溫度,並用微型熱量計測定不同日齡的工蜂、雄蜂和蜂王的產熱量,結果顯示,單個成年工蜂的產熱率( 熱消耗率) 最高且非常穩定,而聚集在一起的成年工蜂產熱率( 熱消耗率) 則嚴重依賴於群體數目,當群體數目超過10只之後產熱率( 熱消耗率) 銳減且保持不變［53］。1991年Southwick指出蜜蜂群體形成球團是作為超個體應對越冬的結果,調節蜂團形狀與大小以適應周邊環境。這一模型有一個缺憾: 它仍然認為蜜蜂一直並也只會保持球形［54］。1995年Watmough採用改進的模型研究個體移動和新陳代謝在蜂群的自組織溫度調節中的作用［52］。一般認為蜂群的溫度調節是蜜蜂個體試圖把體溫調節在理想範圍的綜合結果,蜜蜂對直接或局部溫度降低的反應是增加新陳代謝率並向鄰居靠攏。根據這個假說,用“趨熱-擴散方程”模擬蜜蜂趨溫或散開導致的蜂群密度變化、用熱方程描述蜜蜂體溫差異和密度變化導致的溫度場分佈,兩者相結合,綜合描述蜂群的調溫機制。模型預測的溫度變化整體上符合觀察結果。該模型也能預測群內的密度分佈。
近年來人們開始著重研究蜂巢恆溫調控的內在機理,不斷嘗試新的理論、方法和技術手段,取得了部分成果。
1999年Sumpter和Broomhead提出一種蜜蜂基於主體的自發產生球形行為的模型,能模擬遵循群體中個體行為規則［55］。他們得出意想不到的結果,模型揭示一個新的動態現象: 蜂群有節奏的搏動。他們研究了蜂群調溫過程的形態和動力學。採用離散溫度場中簡單智能體模型來研究蜜蜂個體在蜂群溫度調節過程中的運動。蜜蜂智能體( Bee Agents) 在一個二維網格上移動,網格上的熱傳輸只考慮輻射效應。計算機仿真結果顯示,蜂群的定性行為與實際相符,特別是觀察到類似餅形和環形兩種蜂群形狀的形成。仿真結果也提示,在環境溫度低時蜂群不總是保持穩定的形狀,而是在不同大小和密度的孤立環狀中振盪。2004年Jones在 《Science》上發表論文———蜂巢溫度調節: 多樣性提高穩定性［56］,認為由於蜂王同很多不同的雄蜂交配導致蜂群中的工蜂具有高度的基因多樣性,蜜蜂的遺傳多樣性使它們能更有效地協作完成調節蜂巢的溫度。多種群( 多雄性) 的巢溫比單種群( 單雄性) 更穩定,一個原因是由於基因多樣性導致工蜂的溫度反應閾值多元化, 避免了過多的群體反應導致溫度波動。2007年Gardner發表了大黃蜂( B. huntii) 蜂巢溫度調節中關於工蜂分工的實驗分析,通過控制環境溫度、個體標記、行為觀察記錄等方法,研究蜂群對變化的環境溫度自適應是如何通過工蜂行為的可塑性來實現的［57］。結論認為某些大黃蜂工蜂專門負責巢溫調節,溫度調節中工作率的改變比任務切換更重要。在技術手段上,2006年Becher設計了一個稱為“豪豬( The porcupine) ”的高精度蜂巢溫度測量裝置,採用256個負溫度係數熱敏電阻傳感器,每個傳感器嵌入在3個相鄰單元中間,可同時記錄768個個體生長過程的全部溫度數據,具有很高的空間和時間分辨率［58］。
相比較國外的研究,近些年來國內在蜜蜂的溫度調節和蜂巢恆溫機制的研究方面也開展了一系列卓有成效的工作: 中國農業科學院蜜蜂研究所楊冠煌等開展了中華蜜蜂群體內溫度溼度及CO2濃度的變化及調節研究［59］,試驗結果顯示中蜂維持群體內溫度及CO2濃度穩定性不及意蜂,子脾間及箱內空間的RH高於意蜂10% —15% ,CO2濃度也高於意蜂; 江西農業大學顏偉玉、曾志將等研究了蜂群內主要環境因素、蜂群內溫度的變化及調節等［60］; 郭冬生等進行了蜂群內溫度的變化及調節的研究［61］; 雲南農業大學王銳剛等開發了蜂巢溫溼度數據採集與分析處理系統［62］; 餘林生等研究了中華蜜蜂群體內溫度變化及調控［18］、中華蜜蜂( Apis cerana cerana Fab. ) 群體越冬及數量動態特徵［23］、安徽省蜜蜂種群消長及其分佈與生態環境的關係［63］等課題。
3. 2溼度調節研究進展
關於蜂巢溫溼度的研究報道主要集中於對溫度調節的研究,針對其溼度調節的研究報道相對較少。
早期的溼度測量是在一半框子一半巢中蜂的環境中進行的,或是在巢頂端的單獨的隔間中裝載一個大的模擬器裝置,例如溫溼計［64］。通常採用這種方法測量相對溼度,這個是要依賴溫度的( 飽和水蒸氣的溫度會隨著空氣溫度的上升而上升) ,這會得出蜂巢裡的溼度僅跟隨溫度變化,而蜜蜂不積極參與調節的結論［33，36］。 2006年Hannelie等用生物學相關方式進行的小型化技術實現了檢測蜜蜂與溼度調節是否有關［40］。他們用小型化的數據記錄器測量自然環境狀態下和蜂巢內幾個點的溼度情況,結果證明工蜂影響巢內溼度。由於溼度優化要求也會因巢內位置不同而不同,這也限制了潛在的調節機制的研究; 同時,溼度因變化的外部環境, 比如,水源的獲得問題,這些也會進一步影響蜜蜂的溼度調節; 還有,隨著溫度調節和呼吸氣體的交換也會破壞最適溼度水平的建立［65-68］。因此,他們認為工蜂只會在非理想的限制環境下才會調節蜂巢適度。他們測量得到的溼度水平與Büdel以及Wohlgemuth測得的一致［68-69］,但子脾孵化的RH最佳條件比Doull測得的> 90% 要低［70］。儘管,每個巢室內的微氣候受蜂巢氣候影響,但單元巢室底部( 幼蟲孵化的地方) 溼度應該比測量得到的數值要高,因為漿液能夠產生高溼度,高密度的工蜂在脾上形成隔絕層維持著溼度［39］。蜜蜂會確保子脾上的溼度保持足夠高的水平以免因哺育蜂高頻地來回活動而使巢室乾燥［71］。
不同濃度的蜂蜜的吸溼性也被研究過。1977年,Doull和Mew測得在34. 5 ℃下,巢內82. 5% 溶質的流蜜與RH為54. 4% 的自然環境是保持平衡的,只有少於40% 溶質的稀蜜才能維持在最適合卵孵化和蜜蜂幼蟲生存的範圍。蜜蜂在開放的巢卵房裡通過存放相對稀釋的液體表現出了對巢卵內溼度的特定的反應,這可能是蜜蜂調控蜂巢溼度的行為方式,而跟調節巢室內溫度沒有必然聯繫［70］。
4小結與展望
工蜂承擔了發揮“空調”作用的重擔,蜂群調節溫度的能力與群勢的強弱呈正相關; 蜂巢內溫度調節能力還與蜂種有關,相同群勢不同蜂種對蜂群溫度調節呈現差異; 對溫溼度的調節要求也會不同等。群勢強弱、蜂巢空間大小影響巢溫的調節速度。不同季節蜂群內年齡組配,蜂群發育階段不同,對蜂巢溫溼度的要求也不相同。蜂巢溼度的變動幅度較大,不如溫度那麼穩定。這個變動主要取決於外界空氣的溫度和溼度、蜜源、蜂箱通氣狀況、群內蜂子數量、蜜蜂的活動強度及其生理狀態等因素在蜂群活動季節。總之,蜂群群勢( 成年蜂、卵幼蟲蛹) 、蜂箱類型與箱體結構、季節、飼料、巢脾等都與蜂巢溫溼度調節變化有關。
綜上所述,近年來人們開始著重研究蜂巢溫溼度調控的內在機理,不斷嘗試新的理論、方法和技術手段,取得了部分成果。
不過,現有研究結果只表明蜜蜂具有調節蜂巢溫度的功能、不同日齡工蜂的巢溫調節行為差異、不同蜂種調節巢溫方式的差異,而蜂群內蜂王年齡、雄蜂對巢溫變化的影響,調節巢溫過程中蜜蜂個體能量代謝及壽命的變化,蜂巢調溫機制的節能優化方式等尚未揭示,亦即未能揭示蜜蜂調節蜂巢溫度的機制。特別是在蜜蜂個體與群體的關係、群體形態/結構與調溫機理的內在聯繫方面需要深入研究。通過深入研究蜂巢恆溫調控過程中蜜蜂個體、群體的行為和表現,揭示其內在的組織、適應、優化機制和規律,為人類社會組織行為學研究提供可借鑑的仿生學基礎材料,為群體智能研究提供思路。蜜蜂作為自然界中一種奇特物種,正如蜂巢的六邊形設計,能用最少的材料製造出儲蜜量最大,牢固性最強的蜂房,自然狀態下的蜂群只需消耗較少的蜂蜜( 即能量) 就能保持蜂巢內的溫度穩定,表現出優異的節能優化能力。研究蜂巢的恆溫調控機理,就可以模仿、借鑑這種節能優化方法,設計製造新型空調節能系統,應用於溫室、體育館等大型高能耗設施。未來要想深入研究蜜蜂蜂巢溫溼度調節的內在機制,迫切需要引入新的方法和工具,從新的角度對蜂巢恆溫調控機理進行研究和解釋。
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