生育率的回落
阿拉斯加隔壁的加拿大育空地區（Yukon），有一群「快樂」的極地松鼠（Spermophilus parryiiplesius）。
它們生活在人類操縱的科研保護區，一舉一動都受人類監控，生老病死、成家立業、甚至是否出軌，人類都一清二楚。
類似的科研保護區有許多，比如牛津的 Wytham Woods，英國的 Lundy Island等等。
在那裡，剛出生的雛鳥就會被戴上獨一無二的腳環，被抽取血液以確認親生父母，再輔以一系列的體格檢查。在它們鳥生的某些時刻，它們會再度被捕捉體檢。
● Wytham Woods
人類乾的缺德事可不止這些。出於某些實驗需要，比如探究基因還是後天環境對孩子影響更大，人類會悄無聲息地交換不同巢穴的鳥蛋，很多鳥並不能認清誰才是自己的娃，很多鳥也許發現異常卻假裝不知情。
在這現實版的楚門的世界裡，不僅親情是可疑的，它們的愛情也是可疑的，因為實驗人員或許只篩選了特定個體進行交配。
動物們的鄰居也可能是可疑的，實驗人員可能會安排特定的鄰居以誘惑雌性出軌。它們的奮鬥可能是可疑的，實驗人員悄悄投放了食物，它們卻以為是家裡有礦。
甚至連它們的敵人也可能是可疑的，品種和數量都受到了嚴格的把控。
回到那群松鼠，1987到1996年，它們的黃金時代，實驗人員把該地區分為四塊，兩塊有投食、有天敵，一塊兒有投食、無天敵，一塊無投食、有天敵。
和自然環境下的對照組（無投食、有天敵）比較，有投食的兩塊地區，松鼠種群密度從1.6個單位，上升到了5.9和11.6。
既有投食又無天敵的地區，密度上升到30.1，僅無天敵的地區，密度也上升到3.3。
有捕食者 | 無捕食者 | |
有食物投放 | （5.9+11.6）/2 | 30.1 |
無食物投放 | 1.6 | 3.3 |
可惜的是，十年後項目結束，額外的食物和保護撤離，松鼠的鼠口密度斷崖式下跌，十年繁盛竟潦草收場。
研究人員首先注意到，既有食物又無天敵的高密度種群中（30.1），雌性停止了生育。她們仍舊懷孕，可卻在某個階段終止妊娠。
食物是雌性生育意願的最大影響因素，自己的生存都成問題，更無暇顧及繁衍後代。
出生率驟減，死亡率卻驟升，逾八成的松鼠沒有活過第一個自力更生的冬天，而在有食物的情況下，一半的松鼠可以活下去。
低密度種群沒有這麼糟糕，高達60%-95%的松鼠熬過了冬天。也許是因為競爭壓力小，自然條件下的食物也夠大部分松鼠儲存夠過冬的脂肪。
另一個可能的原因則是，由於在黃金十年沒有過度放縱，那些體弱的早已被淘汰[1]。
蘇格蘭Rhum地區的紅鹿（Cervus eluphus）數量也受種群密度的影響（density dependent），種群密度越大，雌性越會推遲生育，晚出生的後代在冬天來臨之前沒有足夠的時間和食物長身體，因而更容易在冬天夭折[2]。
● 圖片來源：Photogallery
無獨有偶，高密度聚集的田鼠（
Microtus pennsylvanicus）會立即降低在生育上的投入，減緩種群增長的速率，先養活自己，再去生娃[3]。
不僅種群密度高會引發繁殖抑制，種群密度過低也會產生問題。低於一定數值時，種群密度和種群大小負相關，密度越低，繁殖抑制越明顯，因此更容易滅絕。
原因是，它們很難遇見配偶，所以出生率低，也無法形成有穩定結構的社會，覓食和防禦都單打獨鬥，所以死亡率高[4]。
生不生孩子，看似是一件你可以決定的事情，其實你的生育意願既和種群密度相關，也和非密度因素相關，比如天氣。
如果冬天雪厚，松鼠冬眠的雪被子保溫性能更好，熱量損失少，更容易存活[1]。
如果鹿誕生於一個溫暖的春天后，它們則將比寒冷春天后出生的鹿擁有更高的生存率和繁殖率[5]。
天氣越適宜生息，自然界的食物越多，可承載的種群密度也越大。
但是，如果種群密度超過一定限度，生物會抗拒生孩子，種內競爭加劇導致衰老體弱的個體死亡，種群密度降低迴平衡值。
控制、服從、與反叛
以上這些不生孩子的原因，無論是否與種群密度有關，至少每個個體都被生活一視同仁地壓榨著。但是，進化的核心是差異。
同樣的環境，有的個體能活，有的個體不能活，有的個體能生娃，有的個體不能。
雖然在多數場合中，拼爹的意義多於拼媽，一小群雄性佔有了大多數雌性，可有些時候，則剛好相反，只有一小群雌性擁有生育能力，如果你媽不厲害，你根本就沒有見到世界的機會。
在一些合作繁殖（Cooperative breeding）的生物中，甚至會有一個雌性壟斷生殖，此種情況下，雌性之間的競爭強於雄性，戰鬥能力爆表的雌性更可能留下來。
比如十分兇悍的雌性狐獴（Suricata suricatta），獲得生殖權後會二度發育，加長的體型有助於壓制其他雌性[6]。
研究發現，很多雌性表面看來很溫柔，一旦耍起手段來，雄性都自愧不如。
地位高的雌狐獴才有生殖的權力，為了維持生殖壟斷，她們制定了一系列規則，以懲罰越界的地位低的雌狐獴：
第一，如果低地位狐獴和女王的後宮男寵偷腥，會遭到驅逐，離開群體，單個個體無力生存，性和命，只能二選一。
有些低地位雌性強行賴在群裡，頑強地生下寶寶，這時候女王使出第二招，吃掉這些不該出生的孩子。
低地位雌性的孩子，只有50%的幾率活過出生後的24小時，殺嬰是一個重要原因。
但也別以為那些地位低的雌性都是吃素的，尋到機會，她們也會對女王的孩子痛下殺手，類似心態從宮鬥劇中可窺見一斑[7]。
雌侏獴（Mungosmungo）群體也有類似的規則，通常年長雌性地位更高，她們會限制年輕雌性的生育，就像某些工作單位女性生孩子需要排隊一樣。
沒有遵循長幼次序的雌性會被懲罰，她們的孩子也可能被吃掉[8]。
嗜蛋如命的母雞，也熱衷於吃掉低地位母雞的蛋。有繁重生育任務的雌性非常需要蛋白質，別人的孩子就是很好的蛋白質來源。
蟻群的生育法更為嚴格，蟻后會率領一群工蟻定期進行生育檢查（Reproduction policing），如果發現有工蟻擅自產卵，這些卵會被就地正法[9]。
● 圖片來源：Live Science
這種駭人聽聞的生育政策，竟然能在一個等級森嚴的社會嚴格執行下去。
如果當權者可以很容易地壟斷一種資源，比如食物，極權主義就易於產生。
比如在雞舍，如果飼料槽和水源稀少，地位高的個體很容易霸佔資源，不允許某些地位低的個體進食，不需要戰鬥，它們就可以輕鬆地剷除異己。
如果在野外，食物分散在各個地方，地位低的個體找到食物，還等不及地位高的個體搶劫，就吞下肚了，不服從不等於死亡，地位低的個體就有了更大權力與頂層抗衡。
侏獴的食物很分散，高地位雌性對低地位雌性的控制並不完美，但她們仍舊不放過每一個可以打擊對手的方法。不甘心的高地位個體經常會「偷竊」低地位個體的食物，這種偷竊可能只是收保護費的一種形式。
有意思的是，雄性會無分別地偷竊雌性和雄性的獵物，雌性卻特別喜歡偷雌性。
吸引一隻公雞，只需要用一隻母雞，吸引一隻母雞，只需要一隻蟲子。而打壓一個雌性的最好方式，莫過於搶走她的食物[8]。
更狠的鈕鈷祿·裸鼴鼠則釜底抽薪，省去了巡邏，少掉了算計，直接讓其他雌性沒有性慾+不孕不育了，後者的內分泌系統大變樣，既不排卵也不發情，是女王殿下忠誠的僕人。
這些僕人如果被單獨拎出來，獨處一段時間後，又能思春了，可惜一把這些可憐的思春少女放回女王身邊，立即就無慾無求了。
雄性也嚇得不輕，沒有被召幸的雄性自覺增加了精子的異常率，他們能夠很好地控制自己的下半身，絕不沾花惹草[10]。
為什麼她們寧願放棄自由也要留在群體裡？
有研究發現，相比獨立繁殖的生物，合作繁殖的物種更能適應極端環境，團結才能活下去[11]，放棄生育權或許是為了融入集體所必須付出的代價[12]。
如果階級流動是可能的，今日的忍辱負重也許會換來未來的回報。
參考文獻
1. Karels,T.J. and R. Boonstra, Concurrent densitydependence and independence in populations of arctic ground squirrels.Nature, 2000. 408(6811): p. 460.
2. Clutton-Brock,T.H., et al., Early development andpopulation dynamics in red deer. I. Density-dependent effects on juvenilesurvival. The Journal of Animal Ecology, 1987: p. 53-67.
3. Ostffeld,R.S., C.D. Canham, and S.R. Pugh, Intrinsicdensity-dependent regulation of vole populations. Nature, 1993. 366(6452): p. 259.
4. Courchamp,F., T. Clutton-Brock, and B. Grenfell, Inversedensity dependence and the Allee effect. Trends in ecology & evolution,1999. 14(10): p. 405-410.
5. Albon,S.D., T.H. Clutton-Brock, and F.E. Guinness, Early development and population dynamics in red deer. II.Density-independent effects and cohort variation. The Journal of AnimalEcology, 1987: p. 69-81.
6. Russell,A.F., et al., Adaptive size modificationby dominant female meerkats. Evolution, 2004. 58(7): p. 1600-1607.
7. Clutton-Brock,T.H., et al., Infanticide and expulsionof females in a cooperative mammal. Proceedings of the Royal Society of LondonB: Biological Sciences, 1998. 265(1412):p. 2291-2295.
8. Sharpe,L.L., J. Rubow, and M.I. Cherry, Robbingrivals: interference foraging competition reflects female reproductivecompetition in a cooperative mammal. Animal behaviour, 2016. 112: p. 229-236.
9. Cant,M.A., et al., Policing of reproduction byhidden threats in a cooperative mammal. Proceedings of the National Academyof Sciences, 2014. 111(1): p.326-330.
10. Faulkes,C.G. and N.C. Bennett, Family values:group dynamics and social control of reproduction in African mole-rats.Trends in Ecology & Evolution, 2001. 16(4):p. 184-190.
11. Cornwallis,C.K., et al., Cooperation facilitates thecolonization of harsh environments. Nature ecology & evolution, 2017. 1(3): p. 0057.
12. Grinsted,L. and J. Field, Market forces influencehelpingbehaviour in cooperatively breeding paper wasps. Naturecommunications, 2017. 8: p. 13750.
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