人類有這樣一個有趣的現象，就是在吃飯時，如果不是很餓，感覺吃各種好吃的都沒什麼胃口，但是在飢餓的狀態下就不一樣，吃得比以前還要多。說明人在飢餓時，對食物沒有多大的要求，攝食量也會比平時大。這種現象同樣也表現在水生動物中，當動物在飢餓狀態下或營養不足後，恢復正常攝食就會超出正常的生長速度，這種現象被稱為補償生長。目前為止，人們對畜禽類動物的補償生長現象進行了廣泛的研究，並在一些飼料中通過改變投餵方式來獲得經濟效益。

水生動物的補償生長現象

水生動物的繁殖力、死亡率、對環境的適應能力都和它的個體大小有關，每種動物所表現出來的結果也不一樣。對扇貝進行實驗發現，同齡扇貝中較小的個體具有補償生長能力；幼鮑經過一段時間攝食營養不均衡的飼料後，再轉為營養全面的飼料，其生長速度要快於一直用營養全面的飼料。對蝦在經過飢餓或營養不足後再恢復餵食也表現出補償生長效應。

當解除動物的攝食限制以後，這些動物表現出了很高的攝食量，因此，食慾增強是營養限制以後出現補償生長的重要機制。經過實驗，發現具有補償生長現象的魚類有很多的品種，涉及鮭科、鯉科、鱈科、鰈科、鱘科、鱸科、鯰科、鯡科、麗魚科等幾十種魚類。

正在生長過程中，魚類常常會受到飢餓、營養不足或者其它各種不良環境條件的脅迫，導致其生長速度下降，體重低於未受脅迫的正常個體。當脅迫消失後，在一定時間內，魚類的生長速度加快，體重會趕上甚至超過正常個體，這表明魚類出現了補償生長。

水生動物補償生長程度和變化特點

1、超補償生長

經過一段時間限食再恢復正常餵食幾個週期以後，體重超過了持續餵食的魚類。比如鱸魚經過飢餓2周後再恢復餵食，到12周的時候出現了超補償生長。還有中華鱘在飢餓1天后再飽食投餵3天的週期性投餵方式下，也出現了超補償生長。

2、完全補償生長

是指限食以後恢復的魚類生長速度加快，最終達到相同時間內持續飽食的魚類。如採用飢餓3天，投餵6天的循環方式，4個週期以後，魚的淨體增重與持續餵食的魚類相近，出現了完全補償生長。

3、部份補償生長

是指限食以後恢復的魚類生長速度較持續飽食的魚類有所加快，但最終體重還是沒有趕上對照的魚類。如條紋鱸分別飢餓1周、2周和4周後再恢復正常投餵至16周，結果表現出了部分補償生長現象。

4、無補償生長

指經過一段時間的飢餓或限食後，在恢復生長的過程中，魚體增重和生長速度均不能達到同期持續投餵的魚類。比如南方鯰飢餓6天恢復攝食後攝食水平較同期持續投餵的個體要低，表現為無補償生長。

有些水生動物補償生長時的生長率是高於持續飽食的動物，但高生長率並不是一直持續下去，而是逐漸下降，經過一段時間後又會恢復正常水平，補償生長階段生長率的升降快慢因種類和限食程度不同而表現不一。

週期性飢餓後水生動物的補償生長

1、飢餓到餵食週期處理後的補償生長

在一定的溫度條件下，對蝦採取飢餓後再餵食，再飢餓再餵食的方式進行驗證，剛開始對蝦的體重並沒有多大的差異。實驗結束以後，發現限食的對蝦體重要低於對照組。但按攝食時間32天來計算，限食對蝦的平均增重率都顯著高於對照組，這就說明對蝦表現為部份補償生長現象。

2、補償生長過程中機體的生化組成變化

飢餓或營養不足時，動物機體消耗自身貯存的能量以維持生命活動。多數水生動物的主要貯存物質為脂肪和糖類，在飢餓或營養不足狀態下，機體就會消耗這兩種物質。一般脂肪大量消耗後才開始利用蛋白質作為代謝能源。伴隨能源物質不斷的消耗，機體內水分含量逐漸升高。動物在解除營養限制、恢復正常攝食後體內的水分含量會降低，而脂肪和能量會增加，最後生化形成蛋白質、脂肪、水分等物質。

影響補償生長的因素

動物的生長受到很多的因素影響，但目前在水產養殖補償生長研究中涉及的因素主要是限食程度、恢復生長時間、食物的營養物質、生長成熟程度等。

1、限食程度

限食程度主要分為限食水平和持續時間兩個方面。限食可以分為完全限食和部份限食，前者是完全限制動物對食物的攝取，而後者在一定的程度上限制攝取食物。限食水平對水生動物的影響程度與生物種類有關。像福壽魚在1.5%、0.5%的體重日糧水平限食以後，個體恢復生長階段的生長率和攝食率要高於沒有限食的福壽魚。而當到了3%體重日糧的時候，限制個體在生長階段的生長率和攝食率與沒有限食的魚差異不大。

特別提醒：補償生長效應要適度限食，動物對食物限制有一定的承受範圍，超出了這個承受的範圍可能會對動物生理造成不可逆的傷害，甚至會出現阻滯生長。

2、持續飢餓的時間和恢復生長時間

魚類的禁食時間越長，在恢復期的攝食率和生長率升幅越高，其補償能力也更強。但並不是飢餓的時間越長越好，魚類對飢餓時間是有一定的期限，超過這個期限就會影響正常生長。水生動物補償生長過程中的生長率一般是先上升一段時間後再恢復到正常水平，如果恢復的時間短，就不能充分發揮補償生長效應，恢復的時間過長，補償生長效應又會消失。

3、營養物質的性質

• 有關營養限制對補償生長影響研究較多的是哺乳類的動物，水產魚類幼苗期吃了營養不平衡的巨藻或含有巨藻的餌料後，在恢復期轉喂營養更高的內臟餌料，這時的攝食量要明顯高於一直投餵內臟餌料的魚類。隨著飼料蛋白質水平降低，食物的轉化率和消化水平也會降低，而攝食量會增加。
• 利用對蝦來做比較，採取營養限制的對蝦體內的水分、灰分含量明顯高於正常餵養的對蝦，但是蛋白質、脂肪含量卻要低。恢復生長期間受到營養限制的對蝦和正常對蝦的體內成分存在的差異也在逐漸消失。這說明對蝦採取蛋白質限制之後的補償生長伴隨著體內的成分來恢復。

4、生長成熟程度與溫度的影響

• 有的魚類補償生長和性別也有很大的關係，雄性魚類的生長率和增重率要明顯高於雌性，雄性的補償效應會更明顯。生長成熟與未成熟的魚類都具有補償生長的能力，但最終成熟的品種要高於未成熟的，這也體現了哺乳動物的特點。
• 水溫對補償生長也有一定的影響，溫度不同時，魚類的食慾也不一樣。當溫度較高時，恢復投餵的體重會低於正常水平。在各種溫度下，補償生長都是通過提高攝食量來實現的，還有環境因子的變化也會促進魚類的生長。

補償生長的生理機制存在不同的觀點

• 當動物限制食物以後，代謝水平降低，當恢復正常進食時，較低的代謝水平還要持續一段時間，這種代謝支出降低了用於生長的能量消耗，從而提高了食物的轉化率。
• 限食以後恢復餵食，動物體內會進行高速的合成作用，代謝水平很快提高，不能通過降低代謝水平來提高食物的轉化率，只能通過增加攝食來實現補償生長。
• 動物在恢復餵食以後不僅增加了食慾，提高了攝食量，還改善了實物的轉化率。因此，補償生長就是這兩種因素起到了重要的作用。

小結：在水產養殖的過程中，通過對水產動物週期性飢餓的研究，利用投餵飼料進行限制，達到補償生長的生理反應是可行的。在節省飼料成本的同時，還提高了水產動物的生長率，降低了投資成本，增加經濟效益。在70年代的時候，水產動物補償生長的研究受到了重視，現已成為水產動物營養研究的重要課題。我國在這方面的研究起步較晚，從90年代才開始對一些魚類進行研究，之後也對其它動物也開始研究。