植物對銨態氮和硝態氮的吸收同化機理

氮素是植物生長髮育所必須的大量元素之一，也是蛋白質，核酸，葉綠素，酶和次級代謝物等的組成成分。高等植物能夠吸收利用的無機氮源主要有兩類：

硝態氮（NO3-）和銨態氮（NH4+）。大多數植物是通過根系吸收土壤中的硝態氮和銨態氮，而根系對不同形態的氮素的吸收、運輸和同化的途徑不同。本文主要闡述植物對硝態氮和銨態氮的吸收利用途徑。

1 植物對硝態氮的吸收和同化

1.1 植物對硝態氮的吸收

土壤中的硝態氮通過徑流的方式運輸到根系表面，並且通過主動運輸的方式被植物吸收。高等植物中負責吸收硝酸鹽的主要是NRT型硝態氮轉運蛋白家族的成員。NRT1是低親和性的硝酸鹽轉運系統的組成成分，NRT2是高親和性的硝酸鹽轉運系統的組成成分。

不考慮硝酸鹽轉運蛋白的類型，硝酸鹽通過質膜向內運輸，需要克服強烈的電位梯度，因為帶負電荷的硝酸根離子不僅需要克服負的質膜電位，還有內部較高的硝酸鹽濃度梯度。因此硝酸鹽的吸收是一個消耗能量的過程。硝酸鹽轉運蛋白跨膜運輸硝酸鹽，伴隨著氫離子的同向轉移，相反地，H+-ATP酶需要消耗ATP，由氫離子泵向外運輸氫離子以維持質膜上的氫離子梯度。

圖1 硝酸鹽通過植物細胞質膜示意圖（Marschner, 2012）

被根系吸收的硝態氮主要有以下幾種去向：

（1）在細胞質中，通過硝酸還原酶被還原成NO2-；

（2）通過細胞膜流出原生質體，再次到達質外體內；

（3）存儲在液泡中；

（4）通過木質部運輸到地上部被還原利用。

1.2 植物對硝態氮的同化

在細胞質中，NO3-在硝酸還原酶（NR）的作用下還原成NO2-。NO2-在質體中被亞硝酸還原酶（NiR）還原成NH3。 形成的NH3在谷氨醯胺合成酶（GS）和穀氨酸合成酶（GOGAT）的作用下形成氨基酸（圖2）。

圖2 植物體內硝態氮同化示意圖

2 植物對銨態氮的吸收和同化

2.1 植物對銨態氮的吸收

銨進入植物細胞有多種途徑，例如：電生理學研究表明在擬南芥根的質膜上存在一種非選擇性陽離子通道可以轉運銨。由於銨的化學性質與鉀離子類似，鉀離子通道也可允許銨的通過。另外，銨也可以通過水通道蛋白AtTIP跨膜向液泡內運輸。在高等植物中，高親和力的AMT銨轉運蛋白是介導植物根系從土壤中跨膜運輸銨態氮的主要途徑。AMT分為兩個亞類AMT1 （包括AMT1；1，AMT1；2，AMT1；3，AMT1；4，AMT1；5）和AMT2 （包括AMT2；1）；每個亞類又包括不同的家族成員，在不同的部位發揮作用。在擬南芥中除了AtAMT1.4特異性地在花中表達外，其他的五個基因都在根系中表達（圖3）。

圖3 擬南芥根中 AMT1 型銨轉運蛋白介導的高親和力NH4+跨膜運輸模式圖

根系吸收的氨態氮，會被被同化，或者儲存在根細胞的液泡中，抑或轉移到地上部。一般認為氨態氮在植物體內未進行長距離運輸，但是植株的木質部可以達到一定的銨濃度，表明銨鹽從根系向地上部轉移了。涉及銨鹽在根系木質部裝載和在地上部卸載的轉運蛋白目前還未知。

2.2 植物對銨態氮的同化

NH4+主要通過GS和GOGAT途徑形成氨基酸，其中GS是NH4+同化過程的關鍵酶。除了通過GS-GOGAT途徑外，穀氨酸脫氫酶（GDH）和天冬醯胺算合成酶（AS）也是同化NH4+的兩個酶。

圖4 植物吸收利用硝態氮和銨態氮的簡略示意圖（Marschner, 2012）

不論是銨態氮還是硝態氮，高等植物都是主要通過特定的轉運蛋白對其進行吸收。吸收後的氮素一部分在根系中直接同化利用，一部分在葉片中同化利用（圖4）。不同氮源在植物體內的運移、存儲等過程是有很大差別的，但硝態氮和氨態氮都是植物需要的良好氮源，吸收到作物體後，除硝態氮需先還原成NH4+（NH3）以外，其餘同化過程完全相同。

植物對硝態氮和銨態氮的吸收和同化途徑不同，兩種氮源的混合比例和使用環境亦會對植物生長的有顯著影響的，因此要根據植物對氮源的喜好以及環境要素來確定氮源的形態和配比。