世界屋脊上偏處中國西南一隅的小城札達，不僅遺留著西藏曆史上最為神秘莫測的古格王朝的痕跡，還埋藏著一種謎一般的動物——披毛犀。這是大冰期中游蕩在冰雪荒原上的龐然大物，通身被毛，鼻生巨角，給遠古人類留下了驚悚的記憶……
撲 朔迷離的披毛犀起源之 謎
∨撰文/鄧濤 供圖/鄧濤、李強等
△西藏披毛犀復原圖。冰天雪地之中，西藏披毛犀利用鼻部伸出的那一支扁平的大角掃開積雪，艱難地尋找食物。繪圖/朱莉·內勒 （Julie Naylor）
發現天然木乃伊
斯大盧尼現在是烏克蘭東喀爾巴阡山地區的一個村莊，關於它的最早歷史記錄可以追溯到公元1476年。不過，在歐洲頻繁分合重組的歷史上，上個世紀早期斯大盧尼所在地區是由波蘭統治的。現在的斯大盧尼看起來似乎平凡而寧靜，並沒有什麼獨特之處。然而，在19世紀末和20世紀初，由於有大規模的瀝青開採活動，這裡曾是一個熱鬧而喧囂的所在。
1907年，斯大盧尼突然吸引了科學界的目光：在一個27米深的瀝青坑中，工人們發現了一頭猛獁象、一頭披毛犀以及其他動物的遺體。可惜的是，這些遺體保存得不算太好，科學家們能夠得到的信息不太多。直到第一次世界大戰期間，斯大盧尼都沒有進一步的類似發現。兩次世界大戰之間暫時的和平使歐洲各國得以休養生息，礦業開採等經濟活動又蓬勃地開展起來，斯大盧尼的瀝青礦開採也重現興旺發達的景象。1929年一次更大的轟動再次在科學界掀起令人興奮的浪潮：在斯大盧尼發現了一具幾乎完整的披毛犀遺體以及另外兩件標本。至此，已有4具披毛犀遺體被發現。它們現在仍然陳列在波蘭克拉科夫的自然歷史博物館裡。
△披毛犀木乃伊是極為珍貴的研究材料。與骨骼不同，動物的毛髮、肌肉等組織極難保存為化石，只有在十分特殊的條件下（如天然瀝青湖中）才能得以保存。披毛犀木乃伊向我們直接展現了披毛犀的外部形態特徵。
根據同位素測定（年代測定方法之一），這些披毛犀生活在3.5〜4萬年前，但為什麼經歷了這麼長的歲月還能保存得如此完好呢？這與斯大盧尼瀝青礦的特殊環境有關：由粘土、瀝青和鹽水混合而成的沉積物把披毛犀等動物浸製成了天然的木乃伊。在數萬年前晚更新世的冬季，冰雪覆蓋了苔原上的泥沼，而瀝青和鹽水的冰點較低，因此在表面凍結的覆蓋層之下依然是融化的軟泥。這樣的軟泥不幸成為生活在這裡的披毛犀和猛獁象等大型動物的陷阱。這些遠古動物遺體的形態特徵與法國南部等地史前洞穴壁畫上的圖案高度吻合，說明那些栩栩如生的形象並非尼安德特人（一種已滅絕的史前人類）的隨意塗鴉，而是有著非常寫實的風格。
△泥河灣披毛犀復原圖。發現於甘肅省東鄉族自治縣的泥河灣披毛犀化石，是西藏披毛犀發現之前最原始的披毛犀，地質年齡為250萬年。（繪圖/李榮山）
披毛犀的骨骼化石早在1799年就由德國博物學家布魯門巴赫進行了科學的描述並加以命名，但以前人們只能推斷它的形象，直到在斯大盧尼發現了它保存完整的遺體。披毛犀具有非常粗壯的骨架、厚重的皮毛和巨大的鼻角，一頭成年個體最大可以達到4.4米長、2米高，體重則超過3噸。由於有豐富的化石，還有斯大盧尼的木乃伊及後來在西伯利亞永久凍土中發現的完整遺體，古生物學家不僅對披毛犀的骨骼和肉體解剖結構知之甚詳，甚至還能看到像毯子一樣覆蓋其全身的長毛。犀牛的角也完全是由毛髮膠結而成的，因此在動物死亡後，角因為腐爛而不能保存為化石。只有披毛犀的角例外，在斯大盧尼瀝青湖和西伯利亞凍土地帶得以幸運地保存下來，使這種已絕滅的犀牛成為最著名的冰期動物之一。
△現分佈於印度和尼泊爾的印度犀是極度瀕危的物種。它和爪哇犀與披毛犀的系統發育關係最近。
長期以來認為冰期動物與更新世的全球變冷事件密切相關。它們表現出對寒冷環境的適應，如體型巨大，身披長毛，並具有能颳雪的身體構造，猛獁象和披毛犀就是最典型的代表。這些令人倍感興趣的絕滅動物一直受到廣泛的關注，它們曾經被假定是隨著第四紀冰蓋擴張進化而來，即被推斷起源於高緯度的北極圈地區，但一直沒有可信的證據。
1930年，法國古生物學家德日進在河北省陽原縣泥河灣發現了一個外壁上具有披毛犀特殊褶曲的乳齒列，因而將這件標本歸入披毛犀。它清楚地顯示了一些原始的性狀，尺寸也小於普通的披毛犀，但由於材料太少，當時並沒有建立新種。然而，這一發現表明披毛犀有可能起源於亞洲，為尋找它的祖先指引了一個方向。
尋找披毛犀的祖先
到了1969年，儘管沒有發現更多的材料，德國古生物學家卡爾克還是以泥河灣的這件標本為主要依據創立了一個新種——泥河灣披毛犀，並依據少量材料認為青海省共和縣及山西省臨猗縣也有泥河灣披毛犀化石。不過，由於泥河灣披毛犀的材料太過零散，關於它在華北地區的起源還有很多未解之謎。
△披毛犀的起源、遷徙和分佈示意圖。圖中①、②、③、④所示分別為不同地質時代披毛犀的發現地點和分佈範圍。（繪圖/鄧濤等）
2002年有了重要的進展，在甘肅省東鄉縣發現了一具完整的泥河灣披毛犀頭骨及下頜骨。化石來自第四紀最早期的黃土沉積中，地質年齡為250萬年。雖然在甘肅東鄉和河北陽原發現的披毛犀是同一個種，但前者的地質年代更早，因此是當時世界上已知最早的披毛犀化石。新發現對了解披毛犀的早期進化具有重要意義，其特徵表明披毛犀至少在上新世就應該與其他犀牛分道揚鑣了。東鄉的材料顯示出泥河灣披毛犀的鼻骨非常強壯，一個巨大而粗糙的穹狀角座幾乎佔據了整個鼻骨背面，在額骨上還有一個小型的中央角。與中國東部的黃土不同，東鄉的早更新世黃土中古土壤層的發育非常稀少而微弱，這表明其氣候條件更為惡劣。黃土的沉積是冬季風強盛的產物，受到大冰期出現和青藏高原隆升的影響，那時的氣候乾燥而寒冷。東鄉的披毛犀化石出現於第四紀之初，正是在這一時期，極地冰蓋迅速增長，全球氣候發生劇烈變化。全球冰量的變化通過陸地乾旱度和冬季風強度極大地影響了黃土的沉積。因此，東鄉的披毛犀是第四紀冰期開始的一個顯著標志。
△晚更新世披毛犀復原圖。在晚更新世的冰期，披毛犀廣泛分佈於歐亞大陸的北部。非常發達的長毛是它們在嚴酷的冰期中得以生存的保障。繪圖/邁克爾·朗（Michael Long）
東鄉的發現證明披毛犀在早更新世確實存在於華北，然後向北向西遷徙，在中更新世到達西伯利亞和歐洲。在晚更新世，披毛犀比任何已知的現生和絕滅犀牛都具有更廣的分佈範圍，遍及整個歐亞大陸北部，從東面的朝鮮半島一直到西面的蘇格蘭。由於一些尚未明瞭的原因，披毛犀沒有穿越白令陸橋。而它的同伴，如猛獁象、野牛、賽加羚羊以及人類最後都到達了北美。披毛犀具有寬闊的前唇和側向扁平的鼻角，可以用來刮開積雪以尋找乾草。它的牙齒齒冠相當高，是典型的食草者，因此非常適應乾冷的草原環境。在所有已發現的披毛犀鼻角標本上都具有橫向的條紋，這代表了年生長帶（如同年輪一樣的同心紋理），顯示出披毛犀生活的地區有強烈的季節性變化。由於披毛犀特殊的皮毛可以抵禦北極圈的寒冷，因此它在古氣候學中扮演了重要的角色，歐亞大陸北部晚更新世的哺乳動物組合也因此被稱為猛獁象-披毛犀動物群。泥河灣披毛犀具有寬闊的鼻角角座，其強烈骨化的鼻中隔（大部分哺乳動物的鼻孔中間由軟骨分隔，但犀牛為了支持大角這塊軟骨變成了硬骨）也是為了支持巨大的鼻角。這些特徵顯示出早更新世的披毛犀與其後代一樣生活在冰期的嚴酷氣候之中。但冰期開始前的披毛犀究竟生活在哪裡呢？
它從青藏高原來
一項重大的突破發表在2011年9月2日出版的《科學》（Science）雜誌上：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所領導的一支國際合作團隊，在西藏喜馬拉雅山西部高海拔的札達盆地發現了一個上新世哺乳動物化石組合，其中包含了已知最原始的披毛犀。它被命名為一個新種——西藏披毛犀。
△西藏札達土林形成於上新世，是河湖相沉積被風化剝蝕後的結果，其中埋藏著西藏披毛犀、札達三趾馬、雪豹、岩羊、庫羊等動物化石。這裡在上新世時是第四紀冰期動物群的訓練營，具有極其重要的研究價值。（攝影/李強）
西藏的新化石材料證明，冰期動物群的一些成員在第四紀之前已經在青藏高原上演化發展。冬季嚴寒的高海拔青藏高原成為冰期動物的“訓練基地”，使它們形成了對冰期氣候的預適應，此後成功地擴展到歐亞大陸北部的乾冷草原地帶。這一新發現推翻了冰期動物起源於北極圈的假說，證明青藏高原才是它們最初的演化中心。
札達位於西藏自治區西部的象泉河流域，海拔3700〜4500米，在行政上屬於阿里地區管轄。一說起札達，人們常常想到的是古格王朝遺址，它刻劃了這個延續700年的王國的興衰歷史。另一個被人津津樂道的則是札達土林，形成土林的基礎是新生代晚期的河湖相沉積物，在地層學上被命名為札達組。它記錄了最近幾百萬年來青藏高原的隆升過程，最原始的披毛犀化石就發現在這裡。
△2007年8月，中美聯合考察隊的隊員在西藏扎達發現西藏披毛犀化石之後對其表面進行細緻的清理，再將其封存入石膏製成的“皮勞克”（俄語音譯，意為保護化石的石膏包）之中。（攝影/李強）
在札達盆地發現的西藏披毛犀化石材料包括同一成年個體的頭骨、下頜骨和頸椎，化石地點位於札達縣城東北10公里處。西藏披毛犀的生存時代約為370萬年前，它在系統發育上處於披毛犀譜系的最基幹位置，是目前已知最早的關於披毛犀的記錄。隨著冰期在280萬年前開始顯現，西藏披毛犀離開高原地帶，經過一些中間階段，最後來到歐亞大陸北部的低海拔高緯度地區，與犛牛、盤羊和岩羊一起成為中、晚更新世繁盛的猛獁象-披毛犀動物群的重要成員。
在西藏披毛犀的頭骨上，粗糙面佔據了整個鼻骨背面，由此指示它在活著的時候具有一隻巨大的鼻角，額骨上一個寬而低的隆起顯示出它還有一隻較小的額角。其鼻角的尺寸比現生和絕滅的大多數犀牛的鼻角都大，在形態上更窄。
△西藏披毛犀頭骨的背面照片（圖1）。
△西藏披毛犀頭骨和下頜骨的側面照片（圖2、圖3）。西藏披毛犀具有披毛犀的一系列典型特徵：頭型修長，以便吃到地上的食物；鼻中隔骨化，鼻角角座寬闊而側扁，以便支持巨大的鼻角；枕嵴抬升而後延，便於頭部靈活運動。
△西藏披毛犀的上牙齒列冠面照片（圖4）。西藏披毛犀的下牙齒列冠面照片（圖5）。（攝影/鄧濤）
現在世界上一共有五種犀牛，其中三種分佈在亞洲，即雙角的蘇門犀和兩種獨角犀（印度犀和爪哇犀）；其餘兩種則分佈在非洲，即雙角的黑犀和白犀。蘇門犀既是兩種現生獨角犀的親緣種，也是披毛犀支系的親緣種，或者兩種獨角犀先與披毛犀支系形成親緣關係，而蘇門犀則是這個更大支系的親緣種。
披毛犀的最後代表在一萬年前的更新世末消失。通常認為這是冰期結束後溫暖氣候造成的結果，但原始人類的狩獵活動也是一個影響因素。披毛犀和猛獁象等大型動物的絕滅正好與人類數量激增和狩獵技術提高的時期吻合，這是形成後一種觀點的基礎。強力石斧和尖銳石矛的應用，甚至還可能有火攻方式的發明使原始人類的狩獵成功率大大提高，而對披毛犀等動物的打擊卻是致命的。人類曾與披毛犀共同生存了很長一段時間，儘管它們龐大的體型、強勁的力量、恐怖的長角，也許還有暴躁的脾氣使人類感到害怕，但狩獵這樣的大型動物是一個重要的食物來源，其厚厚的長毛也是人類用來抵禦嚴寒的最佳衣被材料。人類利用手中的“先進”武器並採用“協同作戰”的方式對披毛犀等行動緩慢的動物進行群體性圍獵。大肆捕殺的結果導致它們的種群數量急劇下降，並最終走向無法挽回的滅絕之路。
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本文節選自《文明》2012.09月刊
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