世界屋脊上偏处中国西南一隅的小城札达，不仅遗留着西藏历史上最为神秘莫测的古格王朝的痕迹，还埋藏着一种谜一般的动物——披毛犀。这是大冰期中游荡在冰雪荒原上的庞然大物，通身被毛，鼻生巨角，给远古人类留下了惊悚的记忆……
扑 朔迷离的披毛犀起源之 谜
∨撰文/邓涛 供图/邓涛、李强等
△西藏披毛犀复原图。冰天雪地之中，西藏披毛犀利用鼻部伸出的那一支扁平的大角扫开积雪，艰难地寻找食物。绘图/朱莉·内勒 （Julie Naylor）
发现天然木乃伊
斯大卢尼现在是乌克兰东喀尔巴阡山地区的一个村庄，关于它的最早历史记录可以追溯到公元1476年。不过，在欧洲频繁分合重组的历史上，上个世纪早期斯大卢尼所在地区是由波兰统治的。现在的斯大卢尼看起来似乎平凡而宁静，并没有什么独特之处。然而，在19世纪末和20世纪初，由于有大规模的沥青开采活动，这里曾是一个热闹而喧嚣的所在。
1907年，斯大卢尼突然吸引了科学界的目光：在一个27米深的沥青坑中，工人们发现了一头猛犸象、一头披毛犀以及其他动物的遗体。可惜的是，这些遗体保存得不算太好，科学家们能够得到的信息不太多。直到第一次世界大战期间，斯大卢尼都没有进一步的类似发现。两次世界大战之间暂时的和平使欧洲各国得以休养生息，矿业开采等经济活动又蓬勃地开展起来，斯大卢尼的沥青矿开采也重现兴旺发达的景象。1929年一次更大的轰动再次在科学界掀起令人兴奋的浪潮：在斯大卢尼发现了一具几乎完整的披毛犀遗体以及另外两件标本。至此，已有4具披毛犀遗体被发现。它们现在仍然陈列在波兰克拉科夫的自然历史博物馆里。
△披毛犀木乃伊是极为珍贵的研究材料。与骨骼不同，动物的毛发、肌肉等组织极难保存为化石，只有在十分特殊的条件下（如天然沥青湖中）才能得以保存。披毛犀木乃伊向我们直接展现了披毛犀的外部形态特征。
根据同位素测定（年代测定方法之一），这些披毛犀生活在3.5〜4万年前，但为什么经历了这么长的岁月还能保存得如此完好呢？这与斯大卢尼沥青矿的特殊环境有关：由粘土、沥青和盐水混合而成的沉积物把披毛犀等动物浸制成了天然的木乃伊。在数万年前晚更新世的冬季，冰雪覆盖了苔原上的泥沼，而沥青和盐水的冰点较低，因此在表面冻结的覆盖层之下依然是融化的软泥。这样的软泥不幸成为生活在这里的披毛犀和猛犸象等大型动物的陷阱。这些远古动物遗体的形态特征与法国南部等地史前洞穴壁画上的图案高度吻合，说明那些栩栩如生的形象并非尼安德特人（一种已灭绝的史前人类）的随意涂鸦，而是有着非常写实的风格。
△泥河湾披毛犀复原图。发现于甘肃省东乡族自治县的泥河湾披毛犀化石，是西藏披毛犀发现之前最原始的披毛犀，地质年龄为250万年。（绘图/李荣山）
披毛犀的骨骼化石早在1799年就由德国博物学家布鲁门巴赫进行了科学的描述并加以命名，但以前人们只能推断它的形象，直到在斯大卢尼发现了它保存完整的遗体。披毛犀具有非常粗壮的骨架、厚重的皮毛和巨大的鼻角，一头成年个体最大可以达到4.4米长、2米高，体重则超过3吨。由于有丰富的化石，还有斯大卢尼的木乃伊及后来在西伯利亚永久冻土中发现的完整遗体，古生物学家不仅对披毛犀的骨骼和肉体解剖结构知之甚详，甚至还能看到像毯子一样覆盖其全身的长毛。犀牛的角也完全是由毛发胶结而成的，因此在动物死亡后，角因为腐烂而不能保存为化石。只有披毛犀的角例外，在斯大卢尼沥青湖和西伯利亚冻土地带得以幸运地保存下来，使这种已绝灭的犀牛成为最著名的冰期动物之一。
△现分布于印度和尼泊尔的印度犀是极度濒危的物种。它和爪哇犀与披毛犀的系统发育关系最近。
长期以来认为冰期动物与更新世的全球变冷事件密切相关。它们表现出对寒冷环境的适应，如体型巨大，身披长毛，并具有能刮雪的身体构造，猛犸象和披毛犀就是最典型的代表。这些令人倍感兴趣的绝灭动物一直受到广泛的关注，它们曾经被假定是随着第四纪冰盖扩张进化而来，即被推断起源于高纬度的北极圈地区，但一直没有可信的证据。
1930年，法国古生物学家德日进在河北省阳原县泥河湾发现了一个外壁上具有披毛犀特殊褶曲的乳齿列，因而将这件标本归入披毛犀。它清楚地显示了一些原始的性状，尺寸也小于普通的披毛犀，但由于材料太少，当时并没有建立新种。然而，这一发现表明披毛犀有可能起源于亚洲，为寻找它的祖先指引了一个方向。
寻找披毛犀的祖先
到了1969年，尽管没有发现更多的材料，德国古生物学家卡尔克还是以泥河湾的这件标本为主要依据创立了一个新种——泥河湾披毛犀，并依据少量材料认为青海省共和县及山西省临猗县也有泥河湾披毛犀化石。不过，由于泥河湾披毛犀的材料太过零散，关于它在华北地区的起源还有很多未解之谜。
△披毛犀的起源、迁徙和分布示意图。图中①、②、③、④所示分别为不同地质时代披毛犀的发现地点和分布范围。（绘图/邓涛等）
2002年有了重要的进展，在甘肃省东乡县发现了一具完整的泥河湾披毛犀头骨及下颌骨。化石来自第四纪最早期的黄土沉积中，地质年龄为250万年。虽然在甘肃东乡和河北阳原发现的披毛犀是同一个种，但前者的地质年代更早，因此是当时世界上已知最早的披毛犀化石。新发现对了解披毛犀的早期进化具有重要意义，其特征表明披毛犀至少在上新世就应该与其他犀牛分道扬镳了。东乡的材料显示出泥河湾披毛犀的鼻骨非常强壮，一个巨大而粗糙的穹状角座几乎占据了整个鼻骨背面，在额骨上还有一个小型的中央角。与中国东部的黄土不同，东乡的早更新世黄土中古土壤层的发育非常稀少而微弱，这表明其气候条件更为恶劣。黄土的沉积是冬季风强盛的产物，受到大冰期出现和青藏高原隆升的影响，那时的气候干燥而寒冷。东乡的披毛犀化石出现于第四纪之初，正是在这一时期，极地冰盖迅速增长，全球气候发生剧烈变化。全球冰量的变化通过陆地干旱度和冬季风强度极大地影响了黄土的沉积。因此，东乡的披毛犀是第四纪冰期开始的一个显著标志。
△晚更新世披毛犀复原图。在晚更新世的冰期，披毛犀广泛分布于欧亚大陆的北部。非常发达的长毛是它们在严酷的冰期中得以生存的保障。绘图/迈克尔·朗（Michael Long）
东乡的发现证明披毛犀在早更新世确实存在于华北，然后向北向西迁徙，在中更新世到达西伯利亚和欧洲。在晚更新世，披毛犀比任何已知的现生和绝灭犀牛都具有更广的分布范围，遍及整个欧亚大陆北部，从东面的朝鲜半岛一直到西面的苏格兰。由于一些尚未明了的原因，披毛犀没有穿越白令陆桥。而它的同伴，如猛犸象、野牛、赛加羚羊以及人类最后都到达了北美。披毛犀具有宽阔的前唇和侧向扁平的鼻角，可以用来刮开积雪以寻找干草。它的牙齿齿冠相当高，是典型的食草者，因此非常适应干冷的草原环境。在所有已发现的披毛犀鼻角标本上都具有横向的条纹，这代表了年生长带（如同年轮一样的同心纹理），显示出披毛犀生活的地区有强烈的季节性变化。由于披毛犀特殊的皮毛可以抵御北极圈的寒冷，因此它在古气候学中扮演了重要的角色，欧亚大陆北部晚更新世的哺乳动物组合也因此被称为猛犸象-披毛犀动物群。泥河湾披毛犀具有宽阔的鼻角角座，其强烈骨化的鼻中隔（大部分哺乳动物的鼻孔中间由软骨分隔，但犀牛为了支持大角这块软骨变成了硬骨）也是为了支持巨大的鼻角。这些特征显示出早更新世的披毛犀与其后代一样生活在冰期的严酷气候之中。但冰期开始前的披毛犀究竟生活在哪里呢？
它从青藏高原来
一项重大的突破发表在2011年9月2日出版的《科学》（Science）杂志上：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所领导的一支国际合作团队，在西藏喜马拉雅山西部高海拔的札达盆地发现了一个上新世哺乳动物化石组合，其中包含了已知最原始的披毛犀。它被命名为一个新种——西藏披毛犀。
△西藏札达土林形成于上新世，是河湖相沉积被风化剥蚀后的结果，其中埋藏着西藏披毛犀、札达三趾马、雪豹、岩羊、库羊等动物化石。这里在上新世时是第四纪冰期动物群的训练营，具有极其重要的研究价值。（摄影/李强）
西藏的新化石材料证明，冰期动物群的一些成员在第四纪之前已经在青藏高原上演化发展。冬季严寒的高海拔青藏高原成为冰期动物的“训练基地”，使它们形成了对冰期气候的预适应，此后成功地扩展到欧亚大陆北部的干冷草原地带。这一新发现推翻了冰期动物起源于北极圈的假说，证明青藏高原才是它们最初的演化中心。
札达位于西藏自治区西部的象泉河流域，海拔3700〜4500米，在行政上属于阿里地区管辖。一说起札达，人们常常想到的是古格王朝遗址，它刻划了这个延续700年的王国的兴衰历史。另一个被人津津乐道的则是札达土林，形成土林的基础是新生代晚期的河湖相沉积物，在地层学上被命名为札达组。它记录了最近几百万年来青藏高原的隆升过程，最原始的披毛犀化石就发现在这里。
△2007年8月，中美联合考察队的队员在西藏扎达发现西藏披毛犀化石之后对其表面进行细致的清理，再将其封存入石膏制成的“皮劳克”（俄语音译，意为保护化石的石膏包）之中。（摄影/李强）
在札达盆地发现的西藏披毛犀化石材料包括同一成年个体的头骨、下颌骨和颈椎，化石地点位于札达县城东北10公里处。西藏披毛犀的生存时代约为370万年前，它在系统发育上处于披毛犀谱系的最基干位置，是目前已知最早的关于披毛犀的记录。随着冰期在280万年前开始显现，西藏披毛犀离开高原地带，经过一些中间阶段，最后来到欧亚大陆北部的低海拔高纬度地区，与牦牛、盘羊和岩羊一起成为中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀动物群的重要成员。
在西藏披毛犀的头骨上，粗糙面占据了整个鼻骨背面，由此指示它在活着的时候具有一只巨大的鼻角，额骨上一个宽而低的隆起显示出它还有一只较小的额角。其鼻角的尺寸比现生和绝灭的大多数犀牛的鼻角都大，在形态上更窄。
△西藏披毛犀头骨的背面照片（图1）。
△西藏披毛犀头骨和下颌骨的侧面照片（图2、图3）。西藏披毛犀具有披毛犀的一系列典型特征：头型修长，以便吃到地上的食物；鼻中隔骨化，鼻角角座宽阔而侧扁，以便支持巨大的鼻角；枕嵴抬升而后延，便于头部灵活运动。
△西藏披毛犀的上牙齿列冠面照片（图4）。西藏披毛犀的下牙齿列冠面照片（图5）。（摄影/邓涛）
现在世界上一共有五种犀牛，其中三种分布在亚洲，即双角的苏门犀和两种独角犀（印度犀和爪哇犀）；其余两种则分布在非洲，即双角的黑犀和白犀。苏门犀既是两种现生独角犀的亲缘种，也是披毛犀支系的亲缘种，或者两种独角犀先与披毛犀支系形成亲缘关系，而苏门犀则是这个更大支系的亲缘种。
披毛犀的最后代表在一万年前的更新世末消失。通常认为这是冰期结束后温暖气候造成的结果，但原始人类的狩猎活动也是一个影响因素。披毛犀和猛犸象等大型动物的绝灭正好与人类数量激增和狩猎技术提高的时期吻合，这是形成后一种观点的基础。强力石斧和尖锐石矛的应用，甚至还可能有火攻方式的发明使原始人类的狩猎成功率大大提高，而对披毛犀等动物的打击却是致命的。人类曾与披毛犀共同生存了很长一段时间，尽管它们庞大的体型、强劲的力量、恐怖的长角，也许还有暴躁的脾气使人类感到害怕，但狩猎这样的大型动物是一个重要的食物来源，其厚厚的长毛也是人类用来抵御严寒的最佳衣被材料。人类利用手中的“先进”武器并采用“协同作战”的方式对披毛犀等行动缓慢的动物进行群体性围猎。大肆捕杀的结果导致它们的种群数量急剧下降，并最终走向无法挽回的灭绝之路。
>> End
精彩版式呈现
本文节选自《文明》2012.09月刊
扫描封面右下方二维码，关注《文明》杂志公众号：WENMINGZAZHI，了解更多精彩内容。
版权声明：《文明》杂志所使用的文章和图片属于相关权利人所有，因客观原因，如存在不当使用的情况，敬请相关权利人随时与我们联系及时处理。版权作品，未经《文明》杂志授权，严禁转载，违者将被追究法律责任。客服邮箱：[email protected] 电话：010-67135553/67112221。
