每個平凡生命，都會在世間留下不平凡的痕跡。
一篇墓誌銘、一件遺物、一段骸骨甚至哪怕一顆牙齒……看似微小，但是在考古人員的CT掃描下，都能推演出痕跡主人的生前瑣事，庸常而轟烈。
那麼，作為曾經的地球霸主，恐龍們可曾留下什麼痕跡，從而讓我們得知它曾經的生活點滴呢?
當然有。恐龍化石中有一個專門分類就叫“痕跡化石”，比如恐龍的足跡、糞便、巢穴等。只不過，痕跡化石雖常見，卻一般不會與那些醒目的實體化石(也就是恐龍大骨頭)同時被發現，就像散落的一封封沒有署名的恐龍遺書。
當然，罕見歸罕見，在長達1.6億年的歲月裡，恐龍們還是存留了一些痕跡化石與實體化石埋藏在一起的案例。這些供古生物學者們“八卦”恐龍生活史的珍貴材料，為我們揭示了恐龍生活中生動活潑的另一面——可能和你心目中的“大傢伙”不一樣！
掘奔龍可能是照顧寶寶的好家長?
首先出場的是一種會挖洞的恐龍。它們的痕跡化石來自美國蒙大拿州的白堊紀晚期地層，埋藏年代距今約9500萬年[1]。
這種恐龍被命名為掘奔龍(Oryctodromeus)，意為“挖掘的奔跑者”，是一種小型的鳥腳類恐龍，分類上屬於稜齒龍科。掘奔龍是史上第一個被證明有挖洞能力的恐龍，證據就來自它們強化的前喙、增大的肩胛骨以及強健的骨盆[1]——這些特殊的身體結構，都呈現出“為挖洞而生”的特點。與此同時，它還保留了靈敏的後肢，有助於敏捷地運動或是靠後肢的支撐來推起前肢及吻部挖洞。
那掘奔龍挖出來的洞長什麼樣呢?長這樣——
掘奔龍的洞穴 | 參考文獻[1]
從上圖可以看出，洞穴內填充的沉積物和周圍的岩石質地明顯不同，所以能夠清晰地反映洞穴曾經的樣貌。科學家們注意到，這個洞穴除了會拐彎，還有一些小的分支，結構精巧複雜。
在這個案例中，掘奔龍挖掘的洞穴最後也成了自己的葬身之所。在洞穴中，科學家們不僅發現了沉積填充物，還找到了掘奔龍的骨骼化石，其中包括一隻成年恐龍，和兩隻幼體恐龍。這說明掘奔龍除了會挖洞以外，可能還是一個好家長，會保護家中幼小的兒童，挖洞可能也是掘奔龍照顧後代的手段，因為洞穴可以幫助躲避掠食者的攻擊。此外，洞穴有利於維持溫度，也是適應極地、沙漠或高山等極端環境的好辦法。
掘奔龍生活場景復原圖 | dinosaurpictures.org
竊蛋龍：是道德的淪喪，還是母愛的鑑證？
我們要講的第二類痕跡化石，則牽扯到了一樁歷史冤案。
1923年，探險家羅伊·查普曼·安德魯斯(Roy Chapman Andrews)在戈壁沙漠發現了一窩恐龍蛋。由於當時四周有許多原角龍化石，所以，他錯把這窩蛋當成了原角龍的孩子，並把窩上的一隻獸腳類恐龍當作偷蛋的竊賊，併為它冠名“竊蛋龍”(Oviraptor)[2]。
後來，更多高精度的研究分析了蛋殼裡的胚胎形態，發現它們其實不是原角龍，而是幼體竊蛋龍。現在我們知道了，竊蛋龍並不是小偷，反而是在那窩蛋真正的家長[3,4]。但可惜，受制於國際命名法規，除非最初的命名者主動勘誤，否則很難變動名稱，而最初的命名者早已不在人世了。所以，竊蛋龍的小偷汙名怕是改不過來了，真可謂是最冤枉的恐龍。
正在孵蛋的竊蛋龍化石 | 參考文獻[3]
順便說一下，這個標本也是痕跡化石和實體化石並存的經典案例。但少有人知道的是，竊蛋龍的這窩蛋還幫助科學家們還原了恐龍的生育過程。
通過研究蛋的排列方式，科學家們發現每隻竊蛋龍都是“成對下蛋”。也就是說，它們每次下蛋時，兩邊的輸卵管會各下一顆。成對的蛋呈同心圓狀排成一圈，在一層滿了後還會往上再堆砌一層，最多可達三層[5]。下蛋完成以後，竊蛋龍媽媽則會張開雙手趴在窩上，靜靜等待新生命的誕生。遺憾的是，化石標本中的這隻竊蛋龍沒能等到新生命到來，反而自己也送了命，最終與自己的孩子們一起葬身黃土。
除此之外，傷齒龍的化石也曾被發現和它們的蛋埋藏在一起。傷齒龍蛋是直直地插在土裡，排列方式就和竊蛋龍有明顯不同[6]。科學家們推測，傷齒龍媽媽在下蛋時會蹲下來，將剛出產的蛋插到土中並扭動一下臀部，這樣可以讓蛋可以更結實地固定在地上。
部分保存的傷齒龍骨骼及周邊保存的五顆蛋素描圖 | 參考文獻[6]
刻骨銘心的印記
前面介紹的兩種痕跡化石，與實體化石互相獨立存在。但有一類特殊的痕跡化石，則是留存在實體化石表面，例如恐龍打鬥、捕食時在骨骼上留下的傷痕、齒印。
先來說說大家最關注的明星霸王龍。
在北美地區，一些三角龍頸椎化石上就曾出現過霸王龍的齒痕。考慮到三角龍有頸盾的保護，這一部分在生前不易遭受攻擊，因此可以推斷這隻霸王龍吃的應該是屍體。但是，要斷言霸王龍是食腐者還言之過早，因為在另一批鴨嘴龍身上的霸王龍咬痕則顯示出了癒合的痕跡。屍體的傷口當然不會變化，只有活生生的恐龍才有機會癒合傷口，這說明它們曾經歷了一段可怕的“龍口逃生”並活了下來[7]。由此可見，霸王龍是“生鮮”和“腐食”通吃。
除了欺負“吃素的”恐龍，肉食恐龍偶爾也會同類相殘 。
比如，馬達加斯加島出土的瑪君龍(Majungasaurus)身上就能找到許多齒痕，可能是當地資源匱乏所致[8]。霸王龍雖然也有同類相殘的跡象，但傷口多在腳或手指——實在難以想象霸王龍在打鬥時衝著對方的小短手或腳趾頭猛咬的“迷之場景”，畢竟打架應該針對腦袋脖子之類的要害部位才對，所以，這應該是屬於餓昏了吃同伴屍體的案例[7]。
另外在一些中華盜龍(Sinraptor)、暴龍類的蛇發女怪龍(Gorgosaurus)及艾伯塔龍(Albertosaurus)等肉食恐龍的臉上，也有些同類相殘並痊癒的咬痕。不過研究人員並不覺得這是在自相殘殺，更可能是在為了爭奪地盤而打鬥。
在洛杉磯自然歷史博物館，三角龍和霸王龍這一對“老冤家”的化石被擺在一起 | Matthew Dillon / Wikimedia Commons
當然，有些植食恐龍的攻擊力也很強，配有許多精良的裝備抵禦肉食恐龍，例如肉食性的異特龍身上就發現過植食性的劍龍尾刺攻擊的痕跡。而且“吃素”可並不代表它們性格溫和，在三角龍和腫頭龍身體上都出現過與同類雄性爭奪異性而激烈碰撞的傷痕，說明它們可能和現今的鹿一樣，會用犄角等特化的武器單挑[7,9]。
最後，我們來講講植物“反咬”恐龍的痕跡。
根據牛頓第三運動定律，物體受外力作用時必定會產生相同大小的反作用力——當恐龍咀嚼食物時，這些食物也在反過來磨損恐龍牙齒。例如，有學者曾用顯微鏡觀察鴨嘴龍牙齒，通過牙齒的嚴重磨損情況推測它生前吃進去了不少土中的礦物和硅質。由此，我們也知道了，鴨嘴龍是像牛、馬一般低頭尋覓食物，而不是抬起頭來咀嚼嫩葉[7]。
說到這，突然想問一個問題——
如果幾萬年後人類自己也變成了化石，你希望自己會保留什麼痕跡，向後人展示你的人生呢？
作者名片
排版：凝音
題圖來源：archosaurmusings.wordpress.com
參考文獻：
[1] Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; and Katsura, Yoshihiro. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2007, 274: 1361–1368
[2] Osborn, H. F. (1924). Three new theropoda, protoceratops zone, central mongolia. American Museum Novitates, 144, 1-12.
[3] Norell, M. A., Clark, J. M., Chiappe, L. M., &Dashzeveg, D. (1995). A nesting dinosaur. Nature, 378(6559), 774-776.
[4] Dong, Z. M., & Currie, P. J. (1996). On the discovery of an oviraptorid skeleton on a nest of eggs at bayan mandahu, inner mongolia, people's republic of china. Revue Canadienne Des Sciences De La Terre, 33(4), 631-636.
[5] Varricchio, D.J. (2000). "Reproduction and Parenting," in Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, pp. 279-293
[6] Varricchio, David J., Jackson, frankie, Borkowski, John J., Horner, John R. "Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits." "Nature" Vol. 385:247-250 16 January 1997.
[7] Anthony J. Martin (2014). Dinosaurs without bones.
[8] Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; & Kristina Curry Rogers. Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholusatopus. Nature. 2007, 422 (6931): 515–518.
[9] Peterson, J. E., & Vittore, C. P. (2012). Cranial pathologies in a specimen of pachycephalosaurus. Plos One, 7(4), e36227.
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