恐龍，中生代陸地統治者，也是最著名的古生物類群。說起它們，大多數人聯想到的往往是"龐大"、"冷血"、"兇暴"等形容詞。
關於恐龍是否真的像我們想象的那樣龐大，以及如何變得那樣龐大，本文暫且不表，詳情請見（恐龍為什麼能長成龐然大物？http://www.kepu.net.cn/gb/ydrhcz/ydrhcz_wap/ydrhcz_wap_zpzs/201909/t20190903_33409.html）。
今天我們想聊一下，恐龍真的是傳說中的"冷血殺手"嗎？
說起"冷血殺手"，現在的動物界當中確實有許多著名的代表。無論是龐大凶狠的鱷魚、鯊魚，還是小巧敏捷的壁虎、青蛙，它們都是"冷血殺手"的代表。
當然啦，這裡的"冷血"可不是指它們兇殘無情，而是說它們的體溫調節方式，也就是我們常說的"冷血動物"。
· 自然界的"冷血硬漢"們（圖片來源：https://www.pinterest.co.uk/）
冷血還是溫血？得看體溫是你說了算還是環境說了算
雖然人們常用"冷血動物"和"溫血動物"這兩個名詞來區分不同體溫調節方式的動物，但實際上這兩個名詞已經不再是一個確切有效的學術名詞了。
目前，科學界更流行用"外溫性動物"和"內溫性動物"來區分這兩類動物。外溫性動物對應的就是冷血動物，概括來說就是體溫受外界環境影響，現生的爬行動物、兩棲動物等都屬於此類。而內溫性動物則反之，是指一類可以獨立於環境溫度，自主的維持或者調節體溫的動物，典型代表就是哺乳動物和鳥類。
內溫性和外溫性定義上比傳統的冷血和溫血更加確切。以內溫性來說，它描述的是維持體溫相對環境恆定的能力。比如說人是典型的內溫性動物，也是"溫血動物"。
人類無論是在環境溫度高於體溫的夏天，還是低於體溫的冬天，都可以維持體溫恆定，這就是內溫性的含義。但如果用溫血來形容人類，在夏天時候就不合適了。因為環境溫度是40℃的時候，人類的血液（37℃）可是相對"冷"的！同理在寒冷的冬天，穿著厚重保暖衣物的人類其血液溫度相比於環境是極熱的。
"溫血"和"冷血"只是相對概念，環境不同，我們人類自己也可以在"溫血"和"冷血"間切換。
· "溫""冷"的相對性（圖片來源：https://www.menshealth.com/uk/health/a29084106/scientists-may-have-found-a-cure-for-the-common-cold/）
祖先外溫，後代內溫 恐龍：你猜猜我是啥
我們觀察現生的脊椎動物不難發現，和恐龍關係最為接近的兩群動物，現生的爬行動物和鳥類，恰好分別屬於外溫性動物和內溫性動物。
恐龍與現生爬行動物，尤其是鱷類是近親，同時又是鳥類的直系祖先。那麼，恐龍究竟是像它們的外溫性爬行祖先一樣冷冰冰呢？還是像它們的後代鳥類一樣活躍而溫暖呢？
早在十九世紀後半葉，就已經有科學家提出恐龍屬於內溫性動物的觀點，但當時這種觀點沒有成為主流，畢竟恐龍一直是冷冰冰、慢悠悠的龐然大物形象。
而實際情況可能更復雜，大部分證據支持恐龍屬於後者，至少一部分恐龍是活躍的內溫性動物。
證據一：恐龍身體結構與鳥類相似
從上世紀60年代開始，恐龍學研究迎來了"文藝復興"。美國古生物學家巴克等人通過系列化石的發現及研究顯示恐龍可能不是"冷血"、慵懶的形象，而是"溫血"和活躍的動物。這次文藝復興，也成為了溝通恐龍和現生鳥類關係的重要橋樑。
其中證據之一是，一些重要的獸腳類恐龍化石的發現，最著名的就是平衡恐爪龍了。以約翰奧斯特羅姆為代表的科學家們發現它們與現生鳥類在身體結構上非常相似，應該是敏捷的捕食者，與之前的形象大相徑庭。
· 平衡恐爪龍的骨骼，很像纖細的鳥類。（圖片來源：維基百科）
證據二：骨組織學發聲，恐龍骨骼更接近哺乳類和鳥類
巴克等人耕耘已久的恐龍化石骨組織學（詳見"切大腿——骨組織學科普
http://www.kepu.net.cn/gb/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_201904/201904/t20190404_32526.html"）上，也提供了很多支持恐龍內溫性的證據。
比如恐龍的骨骼具有典型的哈佛氏系統，這是一種僅存於現生的內溫動物的骨組織結構。恐龍也具有較快的生長速率，但它們很多是有限生長的，具有外週休止線結構，這些特點都更接近哺乳動物或者鳥類的骨骼。
證據三：帶羽毛恐龍化石被發現
進入20世紀的尾聲，另一場恐龍研究領域的革命為恐龍內溫性提供了更充分的證據，那就是"羽毛恐龍"的發現。
· 最為著名的帶羽毛恐龍化石——顧氏小盜龍的正型標本。（圖片來源：化石網）
以中國北方為主的化石產地產出了大量帶羽毛的恐龍化石，其中很大部分化石的原始羽毛並沒有飛行功能。除了裝飾作用之外，科學家們指出這些羽毛就類似現在雛鳥的絨羽，是非常好的保溫材料。而這種結構的出現，也從側面證明了恐龍將體溫維持在環境溫度之上，是內溫性的一個重要體現。
在擁有這種可能有保溫作用羽毛的恐龍中，當屬華麗羽王龍的最為奇特。因為華麗羽王龍是一種大型的暴龍類恐龍，之前從未在體型如此巨大的恐龍化石上面發現羽毛。科學家推測，這些大型恐龍也長羽毛，可能是為了適應白堊紀內部的一些比較冷的環境，如階段性的小冰期帶來的低溫環境、高海拔環境等。
· 帶羽毛的大型暴龍類華麗羽王龍的生活復原圖（圖片來源：中科院古脊椎所 http://www.ivpp.cas.cn/xwdt/kyjz/201811/t20181103_5155250.html）
根據上述證據，越來越多的科學家們相信恐龍可能是一類具有相當體溫維持能力的動物。但卻依舊缺少落到實處的紮實證據，也就是體溫溫度這個數據。
內溫動物體溫普遍高於外溫動物，這是在現生動物中非常容易收集得到的數據。然而，恐龍這個類群已經從地球上消失了超過六千六百萬年，我們如何才能測得恐龍的體溫呢？
證據四：給滅絕的恐龍"量"體溫
古生物學家們嘗試使用了穩定同位素地球化學的研究手段，去解決這一難題。在穩定同位素地球化學的研究當中，氧元素的穩定同位素分餾現象，經常用作還原古海洋和古環境的溫度。
這種分析方法的基本原理是不同質量的氧同位素在同樣溫度下，"跑"的速度不一樣快，輕的"跑"的快，重的慢一些，溫度越高差異越明顯，這樣根據記錄裡面氧同位素分餾情況，就可以還原古溫度了。
那麼這種方法可否應用到恐龍的體溫研究中來呢？早期研究雖然有所嘗試，但是很難搞清楚測出來的值反映的是環境溫度還是生物個體本身的溫度。
隨著地球化學的發展，一種新的研究古溫度的方法——碳氧團組溫度計開始逐漸應用到古環境溫度的測定當中來。這種方法有個非常大的優勢，就是可以得到形成碳酸鈣時周圍的環境溫度。
科學家Robert Eagle 開始將這種方法應用到了恐龍的體溫研究中，得到了非常準確的恐龍溫度。通過研究恐龍身體內部合成的碳酸鈣，也就是分別來自牙齒和恐龍蛋蛋殼的碳酸鈣，來分析恐龍的身體的溫度。
· Robert Eagle研究得到的恐龍體溫，及其與現生外溫性動物（綠色線段），哺乳動物（褐色點），和鳥類（紅色點）的關係。（圖片來源：Eagle.et.al 2015）
雖然研究的恐龍種類比較侷限，但Robert Eagle 的研究結果非常有趣。研究涉及的小型獸腳類恐龍和大型蜥腳類恐龍體溫都在30攝氏度以上。小型獸腳類恐龍體溫接近體溫比較低的哺乳動物或者一些體溫較高的外溫性動物。而大型蜥腳類恐龍的體溫則要高很多，基本與大部分哺乳動物的體溫相當。
也就是說，恐龍內部當中體溫差距也可能非常巨大，但總體而言，恐龍的體溫是比較高的，與哺乳動物水平非常接近。
同時，Robert Eagle也認為導致蜥腳類恐龍體溫更高一籌的原因可能是它們巨大的體型，以及巨大體型產生的巨溫性現象（關於蜥腳類恐龍的巨大化研究，參考"恐龍是如何長成龐然大物的？）。
雖然Robert Eagle等科學家2011年到2013年系列工作得出了一些迄今最準確的恐龍體溫，但受限於研究方法複雜，研究材料稀缺等問題，絕大部分恐龍的具體體溫仍舊是個謎，因此現在斷言恐龍全部都是內溫性動物，也難免有些武斷。
故事還遠沒有結束。令人興奮的是，近年來關於恐龍的其他方面研究成果，如孵化行為、生長速率等方面，也大多支持恐龍可能是一類內溫性動物。或許恐龍，作為最繁盛的內溫動物——鳥類的祖先，會有一天完全擺脫它們冷冰冰、慢吞吞的刻板印象，鮮活地躍動在大熒幕和每個恐龍愛好者心中。
· 圖片來源：侏羅紀世界電影場景，作者有改動
《侏羅紀世界》製片，你聽到了嗎？請給電影中的恐龍加上羽毛！
參考文獻：
1. Eagle, R. A., M. Enriquez, G. Grellet-Tinner, A. Pérez-Huerta, D. Hu, T. Tütken, S. Montanari, S. J. Loyd, P. Ramirez, A. K. Tripati, M. J. Kohn, T. E. Cerling, L. M. Chiappe and J. M. Eiler (2015). "Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs." Nature Communications 6(1): 8296.
2. Eagle, R. A., T. Tutken, T. S. Martin, A. K. Tripati, H. C. Fricke, M. Connely, R. L. Cifelli and J. M. Eiler (2011). "Dinosaur Body Temperatures Determined from Isotopic (C-13-O-18) Ordering in Fossil Biominerals." Science 333(6041): 443-445.
3. Xu, X., K. Wang, K. Zhang, Q. Ma, L. Xing, C. Sullivan, D. Hu, S. Cheng and S. Wang (2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China." Nature 484(7392): 92-95.
出品：科普中國
製作：秦子川 （DinosaurX團隊）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
閱讀更多 中國科普博覽 的文章
