玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

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氮高效自交系478和氮低效自交系Wu312在不同土層的根長和根長密度空間分佈狀況。根長在莖垂直下方土壤中的密度最大。無論在水平方向還是垂直方向,478的根長和根長密度都遠遠高於Wu312。在0~10cm土層中,兩株478之間根系交叉量較大,而Wu312少得多。478的根系分佈更廣、更深。兩個自交系的總根長和根長密度都呈現隨土壤深度增加逐漸減少的變化趨勢。

玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

不同的玉米根系

植物吸收土壤中養分主要有兩種方式:第一,通過較大的根系系統增加與土壤的接觸範圍,以獲取更多的養分;第二,通過增加根系的吸收速率,在單位時間內吸收更多的養分。土壤磷大部分都分佈在表層土壤,具有淺根系的作物有利於對土壤表層磷的吸收。與磷素相比,氮素在土壤中的移動性較大,容易淋洗到下層土壤,因此具有深根系的玉米植株更有利於對深層土壤氮素的吸收。

玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

玉米種植田

Dunbabin等(2003)通過對五種不同深淺根系構型的植株吸收氮素的比較研究,認為“鯡骨型”的深根系構型在土壤中比“二次分支”的淺根系構型能夠更多地吸收氮素,並且能夠減少氮素的淋洗。在充足供氮環境中,根系的大小及其在土壤中的空間分佈並不是氮素吸收的限制性因素,因為土壤能夠提供足夠的氮素供植物吸收。然而在旱地土壤中,由於水分的不足可能會限制氮在土壤中的移動。在這種條件下,較大的根長和廣闊的空間分佈更有利於根系吸收土壤中分佈不均的氮素,尤其對新礦化的氮素吸收。玉米根系一般能夠生長到90cm深的土層中,但是90%以上的根系主要分佈在0~30cm的土壤空間中。在25cm以上的土層中,478的根長大約為Wu312的3倍,同時478根系乾重也大於Wu312,表明478能夠在更廣闊的土壤空間中吸收氮素。

玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

玉米根系

478與Wu312根長的差異要遠遠大於根乾重差異,說明478擁有更多的側根,因為根長主要由側根長度決定,而根重主要由軸根的重量決定在對 Kentucky bluegrass研究中, Sullivan等(2000)發現,細根的數量與氮素吸收密切相關較粗的根系(直徑大於0.5mm的根系)對素的吸收貢獻不大。478不僅在表層土壤中的根長遠遠多於Wu312,而且在下層土壤的根長也多於Wu312。Wiesler和 Horst(1994)發現玉米在下層土壤的根長密度與土壤的氮素耗竭顯著相關應用QTL定位的方法, Coque等(2008)也得出,三個位點的等位基因與下層土壤根系和素吸收效率相關。

玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

剛挖出來的玉米根系

一、軸根與側根及根系的更新

構成玉米根系的每條胚生根和胚後根都由軸根和發生於其上的側根組成,所以玉米的總根長為所有的軸根長和側根長之和軸根和側根的作用不同:軸根構成整個根系的骨架,決定根系在土壤中的生長方向和空間分佈,而側根變化決定了根系的根長,正是這些纖細的側根決定著對土壤中的水分和養分的吸收,較粗的根系(直徑>0.5mm)反而與養分吸收的相關性不大。無論是胚生根或胚後根的根長變化,主要都是側根根長的變化,特別是進入生殖生長階段後各輪次節根和總根長的急劇減少,主要是側根根長減少的結果,軸根根長沒有太大變化。

玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

長長的玉米根系

玉米根系生長髮育過程中根長的變化實際是新根不斷形成和老根不斷死亡的過程,只是在不同發育階段新根形成和老根死亡的比例不同。營養生長階段新長出的根系多於死亡的根系,淨結果為總根長不斷增加;進入生殖生長階段後死亡的根系多於新長出的根系,淨結果為總根長不斷減少,在整個生長髮育過程中都有根系的更新。新形成的根系能夠接觸到新的土壤區域,表現出很高的呼吸速率和吸收活性;隨著根系年齡的增加,其吸收活性、呼吸及根中的氮和可溶性糖濃度迅速下降到很低水平,這些根系周圍土壤即根際土壤中的養分含量由於根系吸收而變得相對較少。植物維持根系的生存需要消耗大量碳水化合物。例如,形成1g根乾重需要呼吸消耗2g碳水化合物,維持呼吸需要每天消耗0.03g碳水化合物。在逆境條件下,維持1g根系生命66天所消耗的碳水化合物與根系死亡後再次形成新根的一個循環所需要的碳水化合物相等。所以根系更新是植物提高碳利用效率的優化選擇。

玉米根系在土壤中的空間分佈以及軸根與側根及根系的關係

三個玉米根鬚

玉米根系的死亡並非是程序化過程,而是與生長環境有關。田間充足供氮下的玉米根系在進入吐絲期後迅速死亡,表現為根長變短收穫時根表呈現褐色,能看到的側根數量很少;而在石英砂培養條件下,即使缺氮條件下,根長也隨生長時間的延長不斷增加,在收穫時根長達到最大值,並呈現為白色。生長在土壤中的根系會通過各種方式不斷形成根際澱積,導致根際微生物的種群和數量遠遠高於非根際土壤。當植株進入生殖生長階段後,地上部向根系輸送的碳水化合物明顯減少,當根系獲得的碳水化合物減少時,根際中的食植性昆蟲和寄生生物降解根系的速率加快。除土壤微生物以外,根際土壤中還有大量土壤動物、食植性昆蟲和寄生生物,這些土壤生物都會加快根系的降解。所以,玉米生長進入生殖生長階段後根長的迅速減少與土壤生物的降解過程有很大關係。


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