大腦中的信息是什麼？腦細胞如何製造與傳遞信息？大腦中的信息都儲存在了哪裡？大腦的可塑性又是什麼？另外，大腦真的擁有自由意志嗎？神經現實背後的主宰又是誰？

本文將會從腦神經科學的角度，一一給出答案。

主題目錄如下：

• 腦細胞不止一種
• 大腦裡的信息是什麼
• 電信息的製造
• 神經元的信息傳遞
• 突觸的運作過程
• 神經元的可塑性
• 信息存儲在了哪裡
• 基因是主宰
• 那還有自由意志麼

腦細胞不止一種

事實上，大腦中的細胞主要有兩種：

神經元細胞與神經膠質細胞。前者主要負責——處理和傳遞（與大腦功能相關的）信息；後者主要負責——結構支撐、保護絕緣、修復吞噬、以及營養供給等功能。

其中，神經膠質細胞主要（在大腦中的）有：

• 星形膠質細胞——結構支撐、平衡離子、吸收分子、營養供給、血腦屏障。
• 小膠質細胞——對抗感染、吞噬作用、免疫激活。
• 少突膠質細胞——保護絕緣、加速信息傳遞。
• 室管膜細胞——製造分泌腦脊液。

2009年，巴西神經科學家，蘇珊娜·赫庫拉諾·霍澤爾（Suzana Herculano-Houzel ）的論文估算出，大腦的神經元細胞約為860億，非神經元細胞約為850億——包括膠質細胞和其它細胞（如內皮細胞、上皮細胞）。

而我們通常所說的

腦細胞，其實就是指神經元細胞，也簡稱為——神經元（或神經細胞）。

神經元（Neuron），由胞體（大而圓，Soma）和突起組成，突起又分為樹突和軸突，連接在胞體上。

• 樹突（Dendrites）——多又短，反覆分叉，由粗變細，呈樹狀分支。
• 軸突（Axon）——相對較長（最長可超過1米），有粗有細，直徑均勻，只有一條。
• 髓鞘（Myelin）——呈節狀相鄰，長短不一（約60~1000μm），絕緣。
• 郎飛結（Nodes of Ranvier）——又稱蘭氏結，是髓鞘之間裸露的間隙。
• 軸丘（Axon Hillock）——是軸突起始的一小段（約15~25μm），無髓鞘部分。
• 神經纖維——是軸丘之後，由
  髓鞘包裹的部分。
• 神經末梢——是軸突末梢，分叉變細，呈樹狀分支的部分。
• 軸突末端（Axon Terminal）——是軸突末梢分支的末端。
• 突觸（Synapse）——是軸突末端與靶細胞（其它神經元的胞體、樹突、軸突）連接的結構。

極簡形式如下示意：

靶細胞---突觸—（樹突—胞體—軸突）—突觸---靶細胞

大腦裡的信息是什麼

神經元的核心功能之一，即是

傳遞信息，那麼這個可以“流動”的信息是什麼呢？

顯然，信息不能脫離物質獨立存在，無論它是靜止的還是流動的，它都需要載體。那麼在大腦中，流動信息的物質載體——就是電與化學分子。因此，大腦中傳遞的信息——就是電信息與化學信息。

那電從何而來，電信息又是什麼呢？

神經元的“電源”，主要來自細胞膜內外的帶電離子，這些離子是：鈉離子（正電）、鉀離子（正電）、鈣離子（正電）、氯離子（負電），以及有機負離子（Organic Anion，負電）。

離子——是指原子或原子基團，失去或得到一個或幾個電子，而形成的帶電荷的粒子。

我們知道，電荷分佈形成了電位，分佈差異形成了電位差。那麼，膜內帶電離子的流動就可以形成電位變化，而離子濃度就決定電位的強弱。

於是，電信息所傳遞的信息——就是電位的強弱變化，以及持續時間。

那化學信息是什麼，又如何傳遞呢？

神經元可以製造化學分子，這是顯而易見的，前面說的帶電離子就是一種化學分子，但化學信息的傳遞，不是指帶電離子，而是另外的一種化學分子——神經遞質（後面具體說）。

那麼，化學信息

所傳遞的信息——其實就是神經遞質的數量和類型。

於是，我們看到，化學分子——通過帶電離子形成了電信息的傳遞，通過神經遞質形成了化學信息的傳遞。

可見，大腦中信息的本質就是——化學分子，而分子是由原子構成的，原子是化學反應的最小單位（又稱元素），再往後就是粒子物理了。

所以，大腦神經現實的運作，是在原子層面之上，以化學分子為基礎的——這具有宏觀確定性，而化學分子的運作，是在原子層面之下，以量子效應

為基礎的——這具有微觀不確定性。

電信息的製造

神經元製造電信息，有三種形式：靜息電位、分段電位與動作電位。

電位，即電勢；電位差，即相對電壓。

靜息電位（Resting Potential）

顧名思義，就是在靜息狀態下（即沒有接受任何信息時），神經元的細胞膜（包括胞體、樹突、軸突），所具有的恆定電位差。此時，膜電位外正內負，如果把膜外電位看成0，那麼膜內就大約是-60mV（負值表示膜內電位低）。

那為何靜息狀態下，會有電位差呢？

這是膜上的滲透通道（Leak Channel）與鈉鉀泵（離子傳輸器），動態調控膜內外

離子濃度差，抵達擴散力與電動力平衡的結果。

• 擴散力——是離子濃度差帶來的擴散作用。
• 電動力——是電荷相互吸引或相斥的作用，電位差會帶來電動力，作用於膜內外的離子。
• 電化學驅動力——是擴散力與電動力的合力（淨力）。
• 滲透通道——是永不關閉的，但不同的離子的通透性不同。
• 鈉鉀泵——是主動調控的通道，它會不斷消耗能量（ATP），以進出2:3的比例，讓鉀離子進2，鈉離子出3。

那麼，靜息膜內負電位的產生機制，就是：

• 「鈉鉀泵」讓膜內鉀離子濃度升高，鈉離子濃度降低，膜內負電位增強。
• 「滲透通道」讓高濃度鉀離子擴散出去，膜內負電位增強。
• 「滲透通道」准許氯離子進出，因為膜內負電位較強，電動力排斥氯離子出去，當膜外擴散力與膜內電動力平衡時，膜內負電位減弱。
• 「滲透通道」不准許鈉離子進出，無法改變電位差。
• 「滲透通道」不准許鈣離子進出，無法改變電位差。
• 「有機負離子」沒有通道准許進出，無法改變電位差。

我們可以看到，靜息電位並沒有傳遞信息，它只是維持了一個負電位狀態，但這對神經元的信息傳遞至關重要。

分段電位（Graded Potential）

這種電位是變化的、持續的、可疊加的、也是不斷衰減的，並且只能在神經元的樹突與胞體上觸發傳遞。也就是說，分段電位是在從胞體與樹突，向著軸突的軸丘，傳遞電信息。

其原理是，在胞體與樹突上有一種特殊的通道，稱為配體門控通道（Ligand Gated Channel）——它一直處在關閉狀態，直到膜上受體與特定配體結合時，進入打開狀態，此時通道可以准許一種或多種離子進入，這取決於通道的類型。而配體與受體分離時，通道就會關閉。

那麼，當通道打開，特定離子進入膜內時，電位就會改變——這就是電信息的產生

；同時這些離子聚集在狹窄的空間內，會有相斥的電動力和高濃度的擴散力，促使它們不斷運動擴散——這就是電信息的傳遞；但隨著濃度下降，擴散速度會減慢——這就是電信息的衰減；而如果通道一直打開，離子不斷進入——這就是電信息的持續與疊加；那麼通道開閉斷斷續續，離子進入就會斷斷續續——這就是電信息的變化。

前面說過，電信息傳遞的就是——電位的強弱變化與持續時間，在此我們可以看到影響電信息傳遞的因素有如下：

• 膜上配體門控通道的數量。
• 來自靶細胞，釋放的配體數量。
• 還有就是，配體與膜上受體的結合時間。

而配體門控通道，主要有以下類型：

• 「鈉、鉀、鈣」離子-配體門控通道，由「鈉、鉀、鈣」離子導致膜內正電位增強。
• 「氯」離子-配體門控通道，由「氯」離子導致膜內負電位增強。

要知道，靜息電位是負值（-60mV），那麼「鈉、鉀、鈣」帶正電荷，就會減弱負電位的強度（如-50mV）——這被稱為去極化（Depolarization），而「氯」帶負電荷，就會增強負電位的強度（如-70mV）——這被稱為超極化（HyperPolarization）。

這個意義就在於，當電信息

抵達軸丘，如果其電位抵達了閾電位（-50mV，Threshold Potential），就會觸發軸突神經纖維上的電信息傳遞，否則將不會有信息傳遞。

因此，去極化會激發後續信息傳遞，我們稱之為——興奮電位；超極化會阻止後續信息傳遞，我們稱之為——抑制電位；而軸丘，其作用也就是一個——觸發區（Trigger Zone）。

最後，我們可以看到，分段電位不是恆定的，而是持續波動且可疊加的，這個疊加意味著，可以疊加增強，也可以疊加減弱（同時開啟，正負電離子-配體門控通道）。

動作電位（Action Potential ）

這個電位，就是在軸突神經纖維上，傳遞電信息的。其特點是，全無或全有

，如果有就會以恆定的速度在神經纖維上，跳躍式傳導，即：在無髓鞘的間隙速度稍慢，在有髓鞘的部分速度較快，但整體速度依舊很快，可以抵達每秒1~100米之間。

其原理是，在軸突上有一種特殊的通道——稱為電壓門控通道（Voltage Gated Channel）——它可以感應電位強度，以決定是否開啟特定離子的通透性。

那麼，在軸丘觸發區的膜上，就聚集了大量的鈉離子-電壓門控通道，一旦分段電位在此處抵達閾電位（-50mV），通道就會迅速打開，接著大量鈉離子湧入，電位就會一下飆升（到+40mV），那麼高濃度的鈉離子，在擴散力與電斥力的作用下，迅速流動，形成電信息的傳遞。

此時，鈉離子-電壓門控通道，會因為電位遠遠偏離閾電位而關閉，產生絕對不應期（Refractory Period）即：無論什麼強度的電位，都無法打開通道。

同時，另外一種

鉀離子-電壓門控通道，會稍慢一些感應打開，它會將膜內大量的鉀離子排出，以及少量的鉀離子-滲透通道也會排除鉀離子，從而降低膜內正電位，這一過程會使電位超極化（到-70mV）。

那麼，當鈉離子-電壓門控通道恢復後，此區域仍處在超極化狀態，直到恢復到靜息電位（-50mV）之前——稱之為相對不應期。因為，此時只能響應有限的電信息（需要有中和超極化的電位強度）。

而在觸發區之後，鈉離子會繼續擴散，從而形成動作電位，在神經纖維上快速傳遞，直到抵達神經末梢。

值得說明的是，在神經纖維上，因為有髓鞘覆蓋，所以降低了膜外電位對內的影響，而髓鞘的間隙就會影響膜內電位，但這個間隙處會有

鈉離子-電壓門控通道，以增加鈉離子濃度，從而抵消動作電位的傳遞衰減（即化學擴散力的減弱）。

因此，我們可以看到，在髓鞘處的電位傳遞速度，明顯快於間隙處，呈現跳躍式傳遞。而不應期的存在，則阻止了動作電位的疊加與逆向。正是這些機制，保證了動作電位，可以高速穩定的傳遞電信息。

總結

綜上可見，電信息的製造機制，就是帶電離子的濃度差，形成電化學驅動力（即擴散力與電動力）驅動離子流動，從而產生了電位變化。

而神經元對離子濃度的控制，就在於膜上的各種離子通道，如：滲透通道、配體門控通道、電壓門控通道、鈉鉀泵等等。

現在，我們就可以明白，為什麼樹突與胞體上的鈉鉀泵，會消耗能量，源源不斷地出鈉進鉀——因為動作電位的傳遞，是依靠逆向的出鉀進鈉來實現的。

於是，樹突與胞體就像是一個，電位製造與控制器，持續運作，產生可疊加的分段電位，一旦抵達閾電位，就會觸發一次動作電位。而分段電位有興奮與抑制（即去極化與超極化），就是對觸發動作電位的控制。也因此，動作電位只有興奮，沒有抑制（動作電位的意義是效率，而不是控制，其後續有化學信息的控制機制）。

那麼在整體上，膜內外就形成了一個，依靠能量運轉的

鈉鉀循環，其過程的目的和產物——就是製造和傳遞電信息。

最後，我們知道電荷的定向移動，產生了電流，那麼神經元的膜內有電流存在嗎？

顯然，帶電離子的擴散流動，雖然其過程充滿了隨機性，但整體上應該會是產生微弱的電流的。然而，這個電流並不傳遞電信息，因為控制離子通道開閉的是電位差，就算沒有離子（電荷）的流動，只要有電位差，就依然可以傳遞信息控制離子通道。

神經元的信息傳遞

在大腦中，神經元自身的神經纖維，通過動作電位來傳遞電信息，但在神經元之間傳遞信息，卻分為了兩種情況，這依賴於神經元之間的連接方式，即：

間隙連接（無物理接觸）與縫隙連接（有中空小橋接觸）。

如果是間隙連接，這個結構被稱為——化學突觸，此時動作電位無法跨越間隙，於是電信息在此轉化為化學物質，跨越間隙，在神經元之間形成化學信息的傳遞。

如果是縫隙連接，這個結構被稱為——電突觸，此時動作電位可以直接通過（細窄的中空小橋），於是在神經元之間依然是電信息的傳遞。

例如，大腦皮層的星狀細胞、小腦皮層的籃狀細胞等，都有縫隙連接，即有電突觸。

由此可見，在神經元化學突觸的連接路徑上，其實是——電信息與化學信息交替接力傳遞的，即：神經元自身是電信息傳遞，神經元之間是化學信息傳遞。而神經元信息傳遞的過程，就叫做——

神經脈衝（或神經衝動）。

那麼，為什麼神經元結構會在進化過程中，形成兩種信息及混合傳遞的模式呢？

答案是——為了平衡，效率與控制。

電信息的傳遞效率——是顯而易見的快，但過程難以控制，因為動作電位在傳遞中，要麼不變，要麼變小，無法增強。那麼化學信息的傳遞，則就會更加的靈活，因為可以由化學物質的多少和類型，來動態控制電位傳遞的強弱。

這個化學物質，就是神經遞質——可以稱它為神經元之間的“信使”。

那麼，動作電位的變化頻率和持續時間，就可以在神經末梢，轉換為神經遞質的數量和類型，釋放到化學突觸，從而來控制後續神經元的活動狀態。

而控制點就在於，可以動態的（根據具體環境和狀態）決定——神經遞質的運輸、釋放數量、與受體的結合時間，以及清除和回收速度，等等。

最後，結合信息傳遞，神經元表示成以下形式：

• 接收區（Receptive Zone）——樹突和胞體。
• 觸發區（Trigger Zone）——軸突的軸丘。
• 傳導區（Conducting Zone）——軸突的神經纖維。
• 輸出區（Output Zone）——軸突的神經末梢和突觸。

即：---突觸—樹突—胞體—軸丘—神經纖維—神經末梢—

突觸---

突觸的運作過程

神經遞質，會儲存在突觸小體中的突觸小泡中。

突觸小泡 ——在神經元的不同部位形成，在小泡中含有高濃度的化學傳遞物質，隨著神經末梢的興奮，小泡的內含物向突觸間隙釋放，引起突觸傳遞。 突觸小體——是指軸突末端，膨大部分所形成的小體，它可以與其它神經元的胞體或樹突相接觸，形成突觸。

當神經脈衝抵達神經末梢的時候，動作電位會改變突觸前膜的膜電位，這會打開膜上的——鈣離子-電壓門控通道，於是鈣離子就會進入突觸小體

，這又會激活一種酶，從而讓突觸小泡脫離細胞骨架，運動至突觸前膜，接著在幾種蛋白質的作用下發生膜融合，最後形成裂口通道，從而釋放神經遞質到突觸間隙。

然後，神經遞質就會擴散跨越間隙，湧向突觸後膜，接著與膜上神經遞質受體結合，從而打開特定的——配體門控通道，從而讓特定的離子進入突觸後膜，形成分段電位——激活後續神經元的電位變化。

於是，這就完成了一次——從電信息，到化學信息，再到電信息的傳遞——然後這個過程會在後續（由化學突觸連接的）神經元之間循環發生。

而神經末梢一旦沒有了

動作電位（進入不應期），鈣離子-電壓門控通道就會關閉，從而鈣離子濃度就會下降，突觸小體就會停止釋放神經遞質，後續神經元的分段電位，也就會隨即減弱，於是其軸丘電位，就無法抵達閾電位，也就無法觸發動作電位。

那麼，如果某一次的電信息過於強烈，釋放了過多的神經遞質到突觸間隙，這時候突觸前膜上，會有一種稱為——再攝取泵的離子運輸通道，將多餘的神經遞質運送會突出小體，以備後用。同時，突觸間隙還會有一種酶，來分解過多的神經遞質，防止後續神經元出現連鎖性“過載”。

神經元的可塑性

事實上，化學信息

的傳遞機制，化學突觸的運作形式，就註定了神經元擁有——可塑性。那麼，這個可塑性就在於：

如果，神經元經常接收到較強的信息（即被訓練），那麼基因就會表達出更多的神經遞質（存於突觸小泡），從而後續神經元，也就會接收到較強的信息，於是後續神經元的基因，就會表達出更多的神經遞質受體，結果這條神經元的連接就被增強了——這代表著，神經元傳遞的信息，有更高的電位變化頻率，即更強的神經脈衝。

相反，如果神經元經常接收到

較弱的信息（即得不到訓練），那麼基因就會表達出更少的神經遞質，接著後續神經元的基因，就會表達出更少的神經遞質受體，結果這條神經元的連接就被減弱了——這代表著，神經元傳遞的信息，有更低的電位變化頻率，即更弱的神經脈衝。

更甚的是，如果神經元的某個連接長期不“訓練”，就會在基因的調控下，動態地斷開連接，以騰出資源去強化更有效的連接路徑。

而在整體的結構上，神經元之間的動作電位越強，基因就會表達出更多——樹突

與軸突的分支末端，以及突觸連接。

那麼，神經元的連接就會更多更密集，即：得到更為複雜的神經元網絡結構，顯然這就是更強“腦力”的關鍵所在。

信息存儲在了哪裡

我們一直在討論，神經元的信息傳遞，或許會有這樣一個疑問——那就是這些信息會存儲在神經元的什麼地方呢？

答案就是——存儲在了神經元的網絡結構之中，即：結構即是信息。

而神經元網絡是一個異常複雜的結構——大腦中約有860億個神經元，其中每一個神經元，通常都與周圍的神經元之間，約有7000~10000個連接（Neuron - Wikipedia），可以想象整個網絡結構的複雜度，就如同宇宙中的億萬星辰一般。

事實上，神經元——既是信息傳遞和形成的結構，也是信息存儲的結構。神經元之間的幾何關係、密度、數量，膜內外的成分、濃度、電位，以及電化學反應的過程，等等——都是一種信息的記錄。

那麼，神經元網絡結構，可以動態的修改，即可塑性，就是信息的存儲與清除——這對應著記憶與遺忘。

而這個動態網絡結構，就像是河床，其中的電化學反應，就像是是河流。河床被河流沖刷，即是結構被電化學反應的重塑，但同時河床也在引導河流的走向，即是結構在約束電化學反應的進程。

顯然，這條腦內的“河流”，其蜿蜒的源頭，來自於——環境信息。

如此，每個想法、觀點、閃念，等等——都是大腦中神經脈衝的電位表達。而這一切，都是環境信息，湧入腦內結構之後發生的——河床與河流的引導與沖刷。

基因是主宰

如果說，使用化學信息傳遞信息，是為了可以使用神經遞質，來進行神經脈衝的“行為”控制，那麼我們不禁再進一步追問——是誰來控制神經遞質這個“信使”的呢？

其實，從前面就已經可以，看出一些端倪了——神經遞質是由基因調控表達的。

神經元（其胞體）會通過基因表達，來製造特定的神經遞質與神經遞質受體，而神經遞質跨越突觸，激活後續神經元的過程，則需要若干由基因表達製造的酶與蛋白質的協作，來完成神經遞質

的運輸、釋放、結合、以及回收。

讓我們理清一下關係：

• 酶——是具有高度特異性和高度催化效能的，蛋白質或RNA。
• 蛋白質——是生命的物質基礎，是有機大分子，是構成細胞的基本有機物，是生命活動的主要承擔者。人體內蛋白質的種類很多，性質、功能各異。
• RNA——能夠根據DNA序列，轉運氨基酸、形成蛋白質模板、組成核糖參與合成蛋白質、以及成為特定的酶。
• 氨基酸——僅有二十幾種，除了構成蛋白質，還能形成酸、激素、抗體、肌酸等含氨物質；轉變為碳水化合物和脂肪；氧化成二氧化碳和水及尿素，產生能量。
• DNA——存儲遺傳信息的鹼基序列，通常位於染色體上，非染色體上也有，比如線粒體與細胞質中。而人類體細胞染色體上的DNA共有鹼基對三十億個，其中絕大部分遺傳信息並不會表達出來，同時對性狀也沒有直接的影響，這些是沒有遺傳效應的DNA片段，反之有遺傳效應的DNA片段，就是
  基因。
• 基因——是具有遺傳效應的DNA片段或RNA片段，即多個DNA或RNA，由鹼基序列組成。基因編碼了氨基酸和RNA，氨基酸組合形成肽鏈，多個肽鏈形成蛋白質。

綜上來看，人體內的一切，其實都是——通過基因的編碼，來翻譯表達構造的。當然，大腦和大腦中的一切，包括神經現實的全部運作，也都是基因的傑作。

事實上，基因就是操控神經遞質，來對神經系統施加直接影響的，而神經遞質——就是神經現實運作中，形成各種宏觀感受的核心所在，甚至（單胺類遞質，如多巴胺、血清素、去甲腎上腺素等）還承載了意識、認知、思考、及注意力的底層構建。

是的，基因才是主宰。

那還有自由意志麼

意識與智能、情緒與感受，是如此的複雜，以至於讓人很難相信——其底層構建僅僅是：鈉離子、鉀離子、電位變化、離子通道、化學分子、擴散力、電動力等等，這些簡單到彷彿只有隨機，而沒有任何設計的物質與作用。

然而，就是隨機試錯，進化出了基因，以及上層所構建的生命。

事實上，我們所認為的“複雜”，包括這個“認為”本身的功能，就是基因利用神經遞質對動作電位作出反饋，並進行了幾十億年隨機試錯的結果——顯然，其中蘊含了“深邃”的策略、模式、以及極其複雜的網絡協作性。

毫無疑問，幾十億年的

隨機試錯——可以打敗所有的智能與邏輯推理，這就是為什麼到現在，我們依然還無法完全理解，大腦的功能與基因的算法。

那麼說到自由意志，基因構建神經現實的目的只有一個——那就是對環境信息做出“最適合”的反饋，而自由意志就是這個反饋的——“最適合”。

其中，反饋是“半自由”的，因為神經現實具有可塑性，河流與河床可以互相影響，但終究“河床”以及一切，都會被“河流”的那個源頭所影響和掌控——那就是環境信息，因此基因通過反饋給予的“半自由”，也必然成為了“環境信息”手中的那根“提線”，成為了自我意識

中的一種幻覺，即是自由意志。

是的，結論就是——人類根本沒有所謂的自由意志，而只有集體的幻覺。

顯然，幻覺是複雜的副產物，而如果大腦簡單到，我們能夠理解它（即沒有幻覺），那麼它就會過於簡單，以至於我們沒有足夠的腦力，來做到這件事——所以它必須是複雜又充滿幻覺的。

智能與意識、喜好與情緒，都會隨著病毒鑽入細胞核，反轉錄DNA而煙消雲散。破裂的細胞，閃爍著線粒體的慌張和最後的微光，照亮了正在一點點逝去的，凝固在DNA雙螺旋結構裡的靈魂。