欧洲多极化的动物世界:棕熊为一超,狼、猞猁和狼獾三强争霸

在亚洲东部的丛林里,老虎是兽中之王;在非洲的稀树大草原,狮子是无可争议的王者。然而,

在欧洲和北亚广袤的亚寒带针叶林中,似乎没有一种食肉动物能占据绝对优势。这里有四种大型食肉动物:棕熊(100-400千克)、狼(30-50千克)、欧亚猞猁(15-30千克)和狼獾(10-18千克),它们习性各不相同,在生态系统中分别饰演不同角色,形成了“一超三强”的多极化格局

需要注意的是,本文讨论的是亚寒带针叶林生态系统,北亚东南角乌苏里地区的针阔混交林中有老虎,北极圈内有北极熊出没,这些不在本文讨论范围之内。

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棕熊:超级杂食者

棕熊是亚寒带生态区最大的食肉目动物,但它却是杂食性的,日常以素食为主,与其他食肉动物不构成强烈竞争。棕熊只有在初冬和春天的时候吃肉比较多,目的是补充蛋白质,主要通过食腐获得,这个时候狼和猞猁都深受其害。

在北美的研究表明,成年公棕熊几乎100%能抢到狼群的猎物,即便面对十几只的大狼群。至于小狼群,母熊甚至​亚成年棕熊就能得手。欧亚的狼群体型和规模均逊于北美,棕熊抢食更容易。独居的猞猁更没有本事在棕熊面前保住猎物,在北欧、东南欧和远东,学者都发现过棕熊循着猞猁足迹获取兽尸,猞猁的猎物有5-27%最终会落入棕熊之手。

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棕熊和狼獾都是清道夫,当两者在兽尸旁边相遇,棕熊将占据优势。狼獾对狼和猞猁只能捡剩饭,棕熊有能力直接把它们赶走。在克斯诺亚尔斯克地区,1987年春,研究者通过直升机观察到,一只棕熊在大口啃食兽尸,狼獾在一边耐心等着轮到自己。

棕熊有时也会对其他食肉动物的安全造成一定威胁,狼、猞猁和狼獾对此的态度都是“惹不起,躲得起”。在白俄罗斯,棕熊经常逼迫亲狼,意图伤害幼狼。2018年7-9月,一只公棕熊经常在狼窝附近晃悠,狼夫妻最后干脆放弃了这个窝,这之后熊也不来了。2019年5月,两只棕熊经常跟踪狼爸狼妈,它们最后找到了狼窝,把整窝小狼都杀死了;2018年5~6月也有一窝小狼被熊灭了。对狼来说,躲避棕熊对幼仔成活非常重要。

体型硕大的棕熊实力远非狼、猞猁和狼獾可比,甚至超过狮、虎,是亚寒带针叶林中唯一一种超级猛兽。但由于熊杂食,且行动相对笨拙,无法像狮、虎那样对百兽产生很强的压制作用。

正因为此,“三强”才得以在这里各显神通。

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狼:最强捕食军团

狼和欧亚猞猁是欧洲和北亚的两种顶级捕食者,但相比之下,狼处在更高的位置。首先,狼的猎物个头比猞猁更大,它可以将马鹿和野猪作为主食,而且是成年驼鹿和欧洲野牛的唯一捕食者。而猞猁主食野兔和狍子,只是偶尔捕食成年马鹿和野猪。

其次,由于狼个体大,食量大,而且成群活动,它对有蹄动物种群的控制作用通常比猞猁更强。狼是极具耐力的狩猎者,它们能以8-9km/h的速度连续奔跑几个小时,还能保持50-70km/h的高速冲刺20多分钟。据专家观察,四只狼是狩猎马鹿的最佳团体,猎捕野牛则最好上大群,但实际上一两只狼就能杀死很大的猎物。

第三,狼的存在有时会导致猞猁调整饮食,这证明狼对食物资源的利用更高效。在欧洲,尽管狼最喜欢的猎物是马鹿,猞猁最喜欢吃狍子,但狼也抓狍子,猞猁也抓马鹿,因此两者存在一定竞争。研究显示,在有狼的地区,猞猁会较少捕食狍子(从62%降至28%),更多捕食野兔(从3%增至20%),以减少与狼的竞争。

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第四,狼群偶尔抢劫猞猁。狼总体而言是个捕食者,但与猞猁相比就是清道夫。研究人员在白俄罗斯记录到4次狼群抢劫猞猁,有两次被抢的是带仔雌猞猁,还有两次是独居猞猁,抢劫者为2~6只狼。在波兰,猞猁的猎物有五分之一最后被狼捡了去。

狼有时仗着个头大或“狼多势重”欺负其他食肉动物。在瑞典,动物学家在1200天的追踪中,3次记录到狼杀死赤狐。尽管比较罕见,狼也袭击狼獾,尤其是因落入陷阱而跑不掉的狼獾。狼獾特别难缠,又擅长爬树,而且肛门处有发达的臭腺,能通过“放臭屁”把狼熏跑。在勒拿河流域某地,有一只狼獾爬上了树,一群狼将它围住,除了啃较矮的树枝撒气外无计可施;在该地区,研究者在五年的时间里未确认一起狼捕杀狼獾的事件。

在亚库特某地,1994年4月,两只狼趁一只狼獾啃食狍尸的时候袭杀了它。同年11月,三只狼将一只狼獾驱赶上树,狼久久不离去,狼獾最后被冻死在树杈上。总体来说,狼是狼獾的最大天敌,据粗略估计,

狼造成的狼獾死亡率约占死亡总数的3-6%

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连未成年棕熊都可能沦为狼的受害者。在堪察加半岛中部,1978年,一对狼夫妇杀死了一只幼熊;1999年,三只狼追捕母熊和幼仔,成功杀死了一只50千克的幼仔,凶手之一是只60千克重的大雄狼。1950-1970年间,白俄罗斯狼和棕熊数量都有很多,但20年间只发生了一次狼杀死棕熊,遇害者为一只3岁的亚成年熊。

猞猁:精致的杀手

欧亚猞猁体型比狼小,又是独居动物,其实力远不如狼群。然而,与狼相比,猞猁似乎更有兽王的样子。在猞猁与狼的较量中,吃亏的往往是狼。过去常有人说狼是猞猁的天敌,此乃讹传。迄今为止,狼杀猞猁的记录只有两例,一是1937年俄罗斯的双狼杀单猞猁,二是21世纪初白俄罗斯的狼群3次袭击猞猁母子,其中一次杀死了一只幼仔。在欧洲和西伯利亚8个地区的研究都显示,狼无法影响猞猁的分布和数量。

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相反,猞猁杀狼要多得多。如果猞猁密度较小,还可以与狼共存,如在波兰、瑞典等地。但如果猞猁密度达到比较高的水平,如在白俄罗斯纳利博基森林达到了8只/百平方千米,狼就遭殃了。猞猁会在狼崽子满周岁以前,把它们都给杀光了,经常是整窝狼崽被一窝端。由于猞猁的屠戮,2016-2018年纳利博基森林里狼的繁殖陷入了停滞,成年狼被迫冒着被猎人猎杀的危险,到森林周边地区繁殖。

如果你认为猞猁只敢偷偷对狼崽下手,那就错了。在白俄罗斯,有两只临产的母狼被猞猁袭杀。有只母狼在窝边看护幼仔,但当它看到一只大个体雄猞猁出现,就立即逃走了,一窝幼仔都被猞猁咬死。还有只小个体母狼和它的一窝幼仔一起消失了,专家怀疑也是猞猁干的。2017年4月,一只雄狼和一只老猞猁面对面打了一架,老猞猁赢了,雄狼被击中了肚子,疑似伤重而死。白俄野生动物专家瓦迪姆说,大个体雄猞猁单挑可胜任何一只狼。

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猞猁对其他食肉兽的杀心远比狼重,其饮食中食肉兽占比高达4-12%,在它的胃容物中经常可以找到赤狐、松貂、家狗、野猫和狗獾的残余物,这还不算为清除竞争对手而杀了没有吃的。

赤狐是猞猁的常规猎物,虽然狼和猞猁都会刻意清除赤狐,但猞猁杀的赤狐比狼多得多,有只猞猁一天就杀了3只赤狐。猞猁的大脚掌更适合在雪地上行走,一到冬天赤狐就遭殃了。在俄罗斯,

在猞猁繁盛的地方,一到隆冬季节赤狐就会绝迹。因此,赤狐很害怕猞猁,它经常为了讨口剩饭吃而循着狼的踪迹,但从不敢跟踪猞猁。

与狼不同的是,猞猁是伏击型猎手,除了巡视领地,它都是躲在隐蔽处。一旦发现猎物出没,它就慢慢靠近,然后猛地扑出来将猎物击杀。耐力是猞猁的弱项,它追逐猎物通常不超过20米。

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在白俄罗斯森林里的研究发现,百兽包括狼闻到猞猁的气味都很紧张,如临大敌一般,却都不怕狼的气味。其中缘由是,狼天天到处刷存在感,百兽都习惯了,因此它们更害怕行迹隐蔽的猞猁。马鹿、狍子和赤狐紧张是因为猞猁是它们的天敌,而狼紧张是因为猞猁是它的“童年阴影”,唯独驼鹿面对猞猁气味表现得很淡定,这也反映了驼鹿的体型确实超出了猞猁的猎捕能力范围。

狼獾:职业清道夫

狼獾的捕猎能力较差,它主要扮演清道夫的角色,靠吃狼和猞猁猎获的兽尸为生。在欧洲和北亚的清道夫中,狼獾对乌鸦、松鸦、赤狐、貉和松貂等均占优势,仅次于棕熊。狼獾作为清道夫比棕熊更专业,它在狼、猞猁两大强敌的夹缝中活得很滋润。

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在挪威和芬兰,狼獾很乐意与狼共享栖息地,尤其冬天,它对狼的猎物非常依赖。在瑞典,狼獾领地和猞猁完全重叠。这里狼獾的主食是驯鹿,占85%,而其中61%是捡猞猁捕获的鹿尸。猞猁每年提供的驯鹿肉(扣除猞猁自己吃的部分),是狼獾年需求量的两倍,是狼獾每年自己猎获量的20倍。

狼獾虽然贪食,而且凶猛好斗,但并不像一些人描述的那样为了一顿饭不要命。在处理与两种更大的食肉动物的关系方面,狼獾非常谨慎,很少玩硬的。狼和猞猁主要在猎杀后的头几日进食,狼獾则在它们放弃之后继续吃好久,直到将兽尸啃得连骨头渣都不剩。

狼獾和猞猁虽然共享领地,但近距离接触极为罕见。它们之间的战争像一场“超视距的威慑战”,它们都具有发达的嗅觉,当意识到对方在前方的时候,通常就会停止前进,避免发生遭遇战。其中狼獾是更为敏感的一方,它通常在距离猞猁100-400米的时候做出反应,及时回避

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研究者统计了同域栖息的狼獾与猞猁相隔的距离,发现多在1000米以上,相遇的概率只有1%。当它们相遇,有80%是狼獾退让,10%是猞猁退让,10%是两者都撤退。在挪威和瑞典,学者都观察到过猞猁打跑狼獾的画面。狼獾获取的猞猁猎物,有71%是捡剩饭,29%是偷窃,从来没有强抢的。

由于狼成群,而且狼群是狼獾主要天敌,因此狼獾面对狼的时候更加小心。在俄罗斯的西萨彦岭地区,狼獾喜欢吃狼的剩饭,它经常跟着狼群,但每次都比狼群晚到1~2天。研究者只发现过一例狼群在进食,狼獾在远处等着在北亚多地都记录到过狼獾偷吃兽尸被返回的狼群攻击,如果它不能及时逃上树,就有可能被狼咬死。

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在挪威,狼獾在高海拔地区更为活跃,因为在低海拔地区容易遭遇狼。这里的狼獾从不敢循着狼的踪迹,尽管这种做法找兽尸很高效。狼獾平均在狼捕猎后5.5天前来造访兽尸,若狼吃了一次就再也没回来,狼獾平均3.2天前来造访;若狼又回来过,狼獾平均8.9天造访。

狼獾嗅觉敏锐,而且活动能力很强,因此能很快发现狼和猞猁捕猎。而且狼獾有一个习惯,当它发现狼或者猞猁的猎物,就把兽尸肢解,然后一块块地运走藏起来。这种策略使它既能获取更多的肉,又能避免与狼和猞猁发生冲突,这正是狼獾的智慧。

狼獾体型比猞猁还小一些,但它非常勇敢,实力亦不容小觑,单狼和猞猁都对它颇为忌惮。在俄罗斯北部,曾有只瘦弱猞猁被狼獾杀死。因此,对狼和猞猁这两位精致的猎手来说,有时候与其和狼獾纠缠,倒不如再去抓一只猎物来得实在

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狼杀死的狼獾

研究者统计了北欧1846~1970年“三强”的种群数量变化,发现:①狼獾数量与猞猁正相关;②当狼的密度较高的时候,狼獾数量与狼负相关,但当狼密度下降到一定阈值以下就是正相关了。因此,狼獾受益于猞猁和低密度的狼,而高密度的狼能一定程度上抑制狼獾

“一超三强”的多极化格局

单从杀戮记录来看,猞猁杀狼多于狼杀猞猁,狼经常捕杀狼獾,而狼獾又有杀猞猁的记录,似乎存在三角克制关系。其实不然,杀戮记录中某一方占优是由环境导致的

例如,这里边狼獾的分布区是最靠北的,而猞猁不能很好适应太深的积雪,在狼獾杀死瘦弱猞猁事件的发生地,狼獾密度是猞猁的十倍多,这说明当地环境对狼獾友好而不太适合猞猁。而在当今欧洲的森林里,生境异质化程度很高(有很多倒木和灌木丛),狼群在开阔地带的优势发挥不出来,猞猁却得天独厚,它可以躲在暗处,随时准备给落单、脆弱的狼致命一击。

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总的来说,在亚寒带针叶林里,棕熊最强,但相对与世无争。狼群的实力超过猞猁和狼獾,但受限于针叶林的环境,狼无法维持大群。“三强”成年健康个体单挑在一个级别上,它们能做到有来有往。借用前苏联学者的一句话来说,这四种大型食肉兽之间的竞争关系是稳定而平衡的,没有一种能强烈抑制、排挤其他几种。因欧洲和北亚的动物世界呈现出“一超三强”的多极化格局。


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